I – DÉfinition des virus








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titreI – DÉfinition des virus
date de publication07.02.2018
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DÉFINITION, STRUCTURE, ET CLASSIFICATION DES VIRUS

I – DÉFINITION DES VIRUS



C'est en 1953 que Lwoff a défini le concept de virion. C'est une particule virale mature et infectieuse libre dans le milieu extérieur, phase ultime de la biosynthèse des virus. Un virion a 4 caractères essentiels :


  1. Le virion possède un seul type d'acide nucléique qui peut être soit de l'ADN, soit de l'ARN. Les deux molécules ne coexistent donc pas dans la particule virale, ce qui oppose les virus aux autres formes vivantes connues jusqu'à ce jour. L'acide nucléique viral porte l'intégralité de l'information génétique du virus et constitue ce que l'on appelle le génome viral.




  1. le virion se reproduit uniquement à partir de son matériel génétique par réplication de son génome. Il n'existe pas de scissiparité comme chez les bactéries et il n'y a pas de mitose comme dans les cellules eucaryotes.




  1. Les virus sont doués d'un parasitisme intracellulaire obligatoire. Ils ne peuvent se reproduire qu'au sein d'une cellule hôte vivante. Du fait d'un parasitisme intracellulaire absolu le virus ne possède aucun système enzymatique ou énergétique lui permettant d'assurer sa propre auto-réplication. Il est donc amené à détourner et à utiliser pour sa propre biosynthèse l'ensemble des macromolécules de la cellule qu'il parasite (ribosome, tARN, activité enzymatique, système de régulation). Au cours de l'interaction entre la particule virale et sa cellule hôte, deux éventualités peuvent survenir :




    1. La multiplication virale peut aboutir à la mort de la cellule : c'est ce que l'on appelle la lyse cellulaire.

    2. Le virus interagit avec la cellule résultant en des lésions cellulaires non léthales : c'est ce qu'on appelle la persistance virale.



Ceci implique que les virus sont incapables de se reproduire sur des milieux inertes de type bactériologique. Leur isolement passe forcément par l'inoculation à un système biologique vivant que l'on dit permissif afin d'assurer leur réplication. Les interactions entre le virus et la cellule hôte au cours de la multiplication virale expliquent également la difficulté de mise au point d'une chimiothérapie antivirale spécifique à la fois efficace, non dangereuse et qui puisse raisonnablement être utilisable en thérapeutique

humaine. Le mode de reproduction des virus explique également leur insensibilité aux antibiotiques, aux antibactériens; le virus ne présentant pas, à l'action des drogues, les mêmes cibles pharmacologiques que les bactéries.


  1. le virion présente une structure particulaire qui l'oppose aux être vivants à structure cellulaire procaryote (les bactéries) ou eucaryote. L'agencement des principaux constituants de la particule permet de reconnaître aux virions un type de symétrie caractéristique (par exemple, symétrie hélicoïdale ou symétrie cubique).



En résumé, les 4 caractères de définition du virion sont les suivants :


    • un seul type d'acide nucléique (ADN ou ARN) qui constitue le génome viral

    • une reproduction par réplication du génome

    • un parasitisme intracellulaire absolu

    • une structure particulaire.


Ainsi définis, les virus représentent donc des êtres biologiques qui sont différents des bactéries et des protozoaires. Leur structure et surtout leur mode de reproduction très particulier conditionnent la majeure partie de leur propriétés biologiques et de leur pathogénicité.
Il a été mis en évidence, à partir de 1971, l'existence d'agents infectieux, décrits surtout chez les végétaux, limités à un ARN de très petite taille que l'on a appelés viroïdes. Il a été proposé de diviser les virus en deux sous-groupes : les virus conventionnels ou euvirus et les virus et agents non conventionnels ou viroïdes.

II – ANATOMIE GÉNÉRALE DES PARTICULES VIRALES



Toute particule virale est constituée d'au moins deux éléments constants et obligatoires :


  1. le génome, de nature nucléotidique et composé d'acide nucléique (ADN ou ARN)

  2. la capside, est une coque de nature protéique qui entoure le génome et est capable d'assurer sa protection et sa survie dans le milieu extérieur.


Les interactions entre acide nucléique et protéine de la capside sont très étroites. Des structures protéiques se trouvent bien souvent incluses dans cet ensemble, ce sont les protéines internes. La structure nucléoprotéique définit par l'acide nucléique et les protéines internes prend le nom de nucléoïde et l'ensemble nucléoïde et capside constitue une unité fonctionnelle que l'on appelle la nucléocapside. Les virus limités à leur nucléocapside sont dits des virus nus. Dans certaines familles virales, la nucléocapside est entourée d'une structure périphérique facultative appelée l'enveloppe. Cette enveloppe, dont l'existence oppose les virus enveloppés aux virus nus, peut être de provenance et de nature diverse. Lorsque l'enveloppe dérive des systèmes membranaires de la cellule hôte, elle peut prendre le nom de peplos . Dans certaines familles virales, une structure intermédiaire appelée tégument peut venir s'interposer entre la nucléocapside et l'enveloppe.

III – TECHNIQUES D'ETUDE DES VIRUS

Il existe différentes techniques d'étude des virus :
1- La microscopie électronique permet soit la visualisation du virion, soit la visualisation des acides nucléiques. La visualisation du virion par microscopie électronique peut se faire soit par la technique d'ombrage, soit par la technique de coloration négative. La visualisation des acides nucléiques par microscopie électronique fait appel à une technique de flottage des ARN ou des ADN sur une surface liquide recouverte d'un film de protéine et à l'ombrage métallique de la préparation ainsi obtenue. Les méthodes de microscopie électronique permettent d'obtenir de nombreux renseignements sur la taille des virus et sur la topologie de leur acide nucléique.
2- la diffraction des rayons X.
3- l'ultra centrifugation.
4- l'électrophorèse.
5- les techniques biochimiques.
6- les techniques immunologiques.

IV – STRUCTURE DES VIRIONS
4-1 les acides nucléiques viraux
La totalité de l'information génétique du virion est portée par l'acide nucléique qui constitue son génome. Les acides nucléiques constituant les génomes viraux sont d'une grande variété. Les principaux paramètres à étudier dans chaque famille virale sont les suivants :


        • la nature de l'acide nucléique : ARN ou ADN




        • la taille de l'acide nucléique, longueur de la chaîne polynucléotidique en nanomètre, la masse moléculaire en million de dalton, le nombre de paires de base et la capacité approximative de codage, c'est-à-dire (nombre de chaînes polypeptidiques pouvant être codées par l'acide nucléique).




        • la composition en bases, notamment le %GC, l'existence de séquences répétitives, d'un segment polyadénylé (polyA) en 3’, de bases ou de sucres anormaux, d'extrémités palindromiques permettant la circularisation.




        • La structure qui est soit monocaténaire, bicaténaire, ou bien avec des fragments subgénomiques.




        • Leur topologie, elle peut être linéaire ou circulaire.



4-1-a les génomes à ADN
Les ADN des virus animaux, le plus souvent bicaténaires et linéaires, présentent pour la plupart une structure tridimensionnelle classique appelée en double hélice (double chaîne désoxyribonucléotidique, complémentaire et anti-parallèle).
Des exceptions doivent cependant être notées :


        • le génome des parvoviridae est monocaténaire, apparaissant dans les virus sous deux aspects moléculaires complémentaires capable de s'hybrider in vitro.




        • le génome bicaténaire du virus de l'hépatite B est circulaire.




        • le génome de certains bactériophages, comme le phage X174, un phage filamenteux, est à la fois monocaténaire et circulaire.




        • le génome des papovaviridae , bicaténaire circulaire se présente sous deux formes :




  • une forme 1, super hélicoïdale torsadée. Cette hélicité est due à un déficit du nombre de tour de la molécule par rapport à une structure en double hélice classique.

  • une forme 2, circulaire simple. La perte de la super hélicité est due à l'apparition d'une coupure le long d'une chaîne polynucléotidique.



La masse moléculaire des ADN viraux s'étale sur une large échelle allant de 1 à 180 x106 dalton :


        • les plus petits génomes (parvoviridae, virus de l'Hépatite B) ont une masse moléculaire voisine de 1,1 x 106 dalton.

        • les papovaviridae ont un ADN de l'ordre de 3 x 106 dalton.

        • les adénoviridae ont un ADN de 20 à 25 x 106 dalton.

        • les herpesviridae de 80 à 150 x106 dalton.

        • enfin on trouve des ADN de 160 à 180 x 106 dalton chez les poxviridae.


La composition en base et en particulier le %GC, qui en est un reflet, varie de 32 à 75% (par comparaison, le %GC de l'ADN des cellules de mammifère est de l'ordre de 42 %).
Il existe également des particularités pour certains virus :


        • l'ADN des adénovirus, bicaténaire et linéaire, présente à chaque extrémité 5’ des séquences inversées d'une centaine de bases et il est circularisé dans le virion par la présence d'une protéine de circularisation de 55 kilodalton. Cette structure joue un rôle dans la réplication et l'infectivité de l'ADN.




        • l'ADN des herpesvirus est également bicaténaire et linéaire et est circularisable grâce à des séquences répétitives inversées terminales. Ces séquences se retrouvent également à l'intérieur de la molécule permettant de définir deux régions internes pseudocirculaires.


4-1-b les génomes à ARN
La variabilité des ARN viraux est sensiblement moins grande que celle des ADN. Les ARN viraux, généralement monocaténaires et linéaires, ont une masse moléculaire comprise entre 2 X 106 dalton (virus de la mosaïque du tabac) ou 2,7 X106 dalton pour les entérovirus et 15 X106 dalton pour les reovirus.
Certains génomes sont bicaténaires (reovirus). Le génome des reovirus et des myxovirus se présente sous forme de fragments subgénomiques (7 à 8 pour les virus grippaux et 10 pour les reovirus). Cette disposition favorise les recombinaisons génétiques entre virus et permet l'expression d'une grande variabilité génétique et donc antigénique.
Le génome des rétroviridae est lui constitué de deux molécules d'ARN monocaténaires, linéaires, identiques, reliées par des liaisons covalentes à leur extrémité 5’.
Les ARN viraux peuvent présenter 3 caractéristiques particulières dont le rôle physiologique est encore incomplètement élucidé :


  • présence d'une coiffe à l'extrémité 5’ terminal : il s'agit de l'existence d'une séquence 7-methylguanine que l'on retrouve dans tous les ARN messagers de cellules d'eucaryote et chez certains virus ARN.

  • présence d'une séquence poly-A à l'extrémité 3’: séquence polyadénylée de quelques dizaines à quelques centaines de bases.

  • présence d'une protéine liée de manière covalente à l'extrémité 5’ de l'ARN qui se trouve bloquée (Picornaviridae).



4-2 les capsides virales

4-2-a Généralités
Le génome, contenant l'information génétique constitue la partie « noble » du virion. La protection de l'acide nucléique viral est assurée dans le milieu extra cellulaire par une structure protéique, la capside, qui possède de plus chez les virus sans enveloppe des signes de reconnaissance de la cellule hôte.
Les acides nucléiques viraux n'ont pas en moyenne de capacité de codage suffisante pour une protéine de taille compatible avec celle de la capside virale. Il y a donc eu un postulat qui est l'existence de sous-unités protéiques en petit nombre, de masse moléculaire relativement peu élevée, assemblées en une métastructure de dimension plus importante. L'existence d'unités de structures identiques, structures de base de l'architecture des capsides virales a été depuis démontrée. De plus, il a été énoncé ce que l'on appelle le principe de l'autoassemblage : les sous-unités protéiques et l'acide nucléique du virion ont tendance à s'assembler spontanément pour adopter la configuration qui correspond à l'état le plus stable où l'énergie est minimale. L'énergie nécessaire à l'assemblage provient des interactions entre les sous-unités. Cette règle conduit à admettre au sein de la structure du virion, l'équivalence absolue de toutes les sous-unités entre-elles. Il a été également démontré qu'une distorsion dans l'arrangement des sous-unités, pouvant aller jusqu'à 4 à 5 degrés, était compatible avec une structure stable, conduisant à énoncer le principe de quasi-équivalence qui régit depuis les concepts concernant l'architecture des virions.
La conséquence des principes de quasi-équivalence et d'autoassemblage est qu'il ne peut exister que deux systèmes permettant l'assemblage des sous-unités protéiques et de l'acide nucléique pour constituer les nucléocapsides virales :


        • le système à symétrie hélicoïdale (virus à nucléocapside hélicoïdale)

        • le système à symétrie cubique (virus à nucléocapside cubique ou icosaédrique)


4-2-b les virus à symétrie hélicoïdale
La caractéristique des capsides à symétrie hélicoïdale est que les sous-unités protéiques constituent à elles seules des unités morphologiques.



    • a) l'exemple le plus classique est celui du virus de la mosaïque du tabac.


Le virus à la morphologie de bâtonnets allongés rigides. Il s'agit en fait d'un cylindre creux de 300 nanomètres de long et 18 nanomètres de diamètre délimitant un canal central de 4 nanomètres de diamètre. La masse moléculaire totale du virion est égale à 40 X106 dalton. L'acide nucléique est un ARN linéaire monocaténaire de 2 X106 dalton soit 6 600 nucléotides. Il s'enroule dans l'espace selon une spirale de 8 nm de diamètre. La capside est constituée de 2 200 unités de structure protéiques toutes identiques. Chaque sous-unité est formée d'une protéine unique de masse de 17 500 daltons (158 acides animés). Il s’agit d’une protéine résistante notamment insensible à l'action des aminopeptidases. La structure secondaire de la protéine présente des parties sous forme d'hélice alpha (environ la moitié de la séquence). La structure tertiaire comporte essentiellement trois parties (repli) conférant à la sous-unité une forme polygonale ovalaire que l'on peut décrire en œuf ou bien en sabot ayant 70  de long sur 23  de large. Près de l'extrémité intérieure de la sous unité, la présence d'une cavité allongée permet à la chaîne d'ARN de venir se loger pendant la morphogenèse. Dans la particule complète, les sous-unités sont reliées par des liaisons hydrophobes et par des liaisons de Van der Waals.



    • b) les virus animaux à symétrie hélicoïdale


La nucléocapside des virus animaux à symétrie hélicoïdale ne présente pas la rigidité en bâtonnets du virus de la mosaïque du tabac. Elle est flexueuse, repliée ou spiralée, et toujours entourée d'une enveloppe.
La nucléocapside du virus de la rage (rhabdoviridae) a une structure hélicoïdale. L'ARN y est relié à des sous-unités d'une protéine de 52 000 daltons (protéine N). La morphologie générale de la particule, entourée d'une enveloppe, est celle d'un cylindre de 165 nm de long sur 50 nm de large, délimitant un canal axial. On trouve encore à l'intérieur de l'enveloppe une trancriptase (protéine L), une protéine matricielle (protéine M), et une protéine NS, non structurale. Le diamètre de la nucléocapside est de l'ordre de 15 nm.
Les orthomyxoviridae (virus grippaux) présentent à l'intérieur d'une enveloppe unique, plusieurs nucléocapsides (8) constituées d'un fragment d'ARN relié à une molécule de polymérase et à des sous-unités protéiques. On trouve encore une protéine membranaire (protéine M) à l'intérieur de l'enveloppe. Le diamètre de chaque nucléocapside est de 8 nm et celui de la particule complexe de l'ordre de 100 nm.
Les paramyxoviridae ont une morphologie grossièrement sphérique de 150 à 200 nm de diamètre. On trouve à l'intérieur de l'enveloppe une nucléocapside de 12 à 18 nm de diamètre, constituée d'un d'ARN relié à des sous-unités de protéines NP de 56 000 dalton, deux ARN polymérases (L et P) et une protéine de membrane (protéine M).

4-2-c les virus à symétrie cubique
La caractéristique essentielle des virus à symétrie cubique est que les unités de structure protéique se groupent en unités morphologiques, visibles en microscopie électronique et qu'une dénaturation ménagée de la nucléocapside permet souvent d'isoler.
Ces unités morphologiques, qui prennent le nom de capsomères peuvent être constituées de :


        • 2 unités de structure : bimère

        • 3 unités de structure : trimère

        • 5 unités de structure : quintamère ou penton,

        • 6 unités de structure : hexamère ou hexon.



Les considérations théoriques et les observations cristallographiques ont amené à admettre que les groupements de capsomères des capsides des virus d'apparence "sphérique" en microscopie électronique devaient en fait se faire selon une structure symétrique. Parmi les polyèdres réguliers capables d'assurer une symétrique cubique, l' icosaèdre a été sélectionné par la nature pour la constitution des capsides virales à symétrie cubique. Le nombre de capsomère total (N) est donné par la formule suivante : N = 10 (T-1) + 12. Dans cette formule T est le nombre de triangulation qui est le nombre de triangles divisant chaque face de l'icosaèdre. En conséquence, chaque capside icosaèdrique est constituée de 12 pentons et d'un nombre variable d'hexons en fonction du nombre de triangulation.


4-2-d les virus à symétrie complexe

Un certain nombre de virus ne paraissent pas répondre aux types de description précédente.
Par exemple les poxvirus ont une morphologie parallélépipédique et des dimensions importantes (350 nm x 200 nm x 100 nm). La nucléocapside occupe une position centrale dans le virion et présente une forme en "lentille biconcave", les concavités étant occupées par des structures denses appelées corps latéraux.
Les bactériophages de la série T paire présentent une symétrie binaire ou mixte. Ces virus nus possèdent une capside en deux parties : une tête à symétrie cubique formée de 152 capsomères contenant un ADN de grande dimension et une queue à symétrie hélicoïdale reliée à la tête par le collier. La queue est constituée d'une gaine protéique contractile délimitant un canal creux central. Elle est terminée par une plaque basale elle-même porteuse de spicules et de 6 fibres caudales.

4-3 Les enveloppes virales
Certaines familles virales possèdent, autour de la nucléocapside, une structure ou un ensemble de structures périphériques facultatives que l'on appelle enveloppe. Les virus qui possèdent une enveloppe sont dits enveloppés, les autres sont dits nus.
Tous les virus animaux ARN à nucléocapsides à symétrie hélicoïdale sont enveloppés : orthomyxovirus, paramyxovirus, rhabdovirus. Quelques virus icosaèdriques à ARN (togavirus) et des virus à ADN (herpesvirus, poxvirus) possèdent également une enveloppe.
Les enveloppes virales sont de composition macromoléculaire complexe, lipido-glucido-protéique. La structure lipido-protéique rend les enveloppes très sensibles aux actions physico-chimiques, à l'action des solvants des lipides et en particulier à l'éther, aux détergents, aux sels biliaires, aux variations de pH. Elle confère d'autre part au virion une thermosensibilité. De ce fait, la présence d'une enveloppe, loin d'être un élément de protection supplémentaire de la nucléocapside confère au contraire aux virus enveloppés une certaine fragilité, dans le milieu extérieur où ils survivent peu de temps et dans les milieux hostiles de l'organisme (matière fécale).
Cela a des conséquences au niveau de l'épidémiologie (faible persistance dans l'environnement, transmission directe), et du diagnostic (faible probabilité de retrouver le virus à certains niveaux et nécessité d'un transport rapide, au froid et dans des milieux de transports spéciaux du produit pathologique en vue de l'isolement du virus).
La plupart des enveloppes virales proviennent des systèmes membranaires de la cellule hôte (elles prennent le nom de peplos).
Trois origines membranaires sont possibles :


    • la membrane nucléaire, au niveau de son feuillet interne (herpès virus)

    • les systèmes membranaires intra cytoplasmiques comme le réticulum endoplasmique ou l'appareil de Golgi

    • la membrane plasmique (myxovirus).


La nucléocapside en voie d'assemblage subit un transit intracellulaire et se positionne en regard des sites membranaires. A ce niveau, se mettent en place des structures complexes souvent glycoprotéique ou lipoprotéique, puis l'ensemble subit un phénomène d'exocytose avec libération d'une nucléocapside enveloppée. En même temps la nucléocapside subit un phénomène de maturation, objectivé par des remaniements morphologiques, par exemple augmentation de la densité aux électrons. Ces phénomènes de bourgeonnements sont d'intensité variable et souvent compatibles avec une survie relativement prolongée de la cellule hôte. Assez fréquemment la libération est incomplète et de nombreuses particules virales restent absorbées sur les systèmes membranaires.
Les enveloppes virales ou peplos sont constituées de deux spécificités distinctes qui se retrouvent dans leur structure antigénique :


  • des constituants cellulaires, le virion emportant avec lui une partie des composants et des antigènes de la cellule hôte.

  • des constituants codés par le génome viral.


On retrouve dans cette catégorie des composés à activité biologique particulière tel que l’hémagglutinine, la neuraminidase, des facteurs toxiques, ou des facteurs de fusion cellulaire. Ces composés peuvent se présenter sous la forme de projection perpendiculaire à la surface de l'enveloppe et sont visibles en microscopie électronique sous la forme de spicules. Les dimensions, la forme et le nombre de ces spicules diffèrent selon la famille virale considérée.
A noter qu'à côté des enveloppes virales directement issues des membranes cellulaires (peplos) et qui constituent des éléments de fragilité du virus, existent chez certains virus des systèmes différents.
Les poxvirus possèdent un système d'enveloppes multiples et complexes. La nucléocapside est entourée d'une première enveloppe, puis d'une double membrane externe dont elle est séparée par des formations protéiques, les corps latéraux. La membrane la plus externe porte des péplomères responsables d'une activité hémagglutinante.
Les virus de l'hépatite B (particule de DANE) possèdent une nucléocapside à ADN entourée d'un système d'enveloppe porteur de l'antigène de surface (antigène HBs).
Dans les deux cas, c'est-à-dire poxvirus et virus de l'hépatite B, la présence d'un système d'enveloppes, qui ne peut pas être assimilé à un peplos commun, est un élément de résistance du virion dans le milieu extérieur. Les poxvirus et le virus de l'hépatite B résistent particulièrement bien aux actions physico-chimiques et en particulier aux antiseptiques.

V – CLASSIFICATION DES VIRUS



La classification des virus est difficile à établir.
La classification des virus peut reposer sur différents critères, par exemple la nature de l'hôte, le tropisme tissulaire, le pouvoir pathogène, le mode de transmission.


  • La nature de l'hôte.




  • Le tropisme tissulaire : virus dermotrope, neurotrope, viscérotrope…




  • Le pouvoir pathogène : virus morbilleux responsable de la rougeole, virus ourlien responsable des oreillons, etc…


La classification selon le pouvoir pathogène pose certains problèmes. Le plus souvent un virus donné possède un domaine pathologique étendu qui touche en fait plusieurs organes, appareils ou systèmes. Inversement un syndrome donné peut être dû à une grande multiplicité de virus différents. D'autre part, au cours des années, un certain nombre de virus (alors dénommés orphelins) ont été découverts et isolés chez l'homme auquel aucun pouvoir pathogène n'a pu être attribué rendant impossible une classification fondée sur la seule pathogénicité.


  • Le mode de transmission : virus respiratoire, entérique, transmis par des arthropodes, etc…


Plus récemment, une meilleure définition des virus a permis l'obtention d'une nouvelle classification fondée uniquement sur des critères objectifs. Elle est le résultat des travaux de Lwoff, Horne, et Tournier qui proposèrent en 1962 une classification appelée système L.H.T. qui retient 4 critères :


          • La nature de l'acide nucléique, permettant de distinguer des virus à ADN (D), des virus à ARN ( R ),




          • La symétrie de la nucléocapside : hélicoïdale (H), cubique (C ) ou mixte,




          • La présence (E) ou l'absence (N) d'une enveloppe,




          • Enfin le nombre de capsomères pour les virus à nucléocapside icosaèdriques ou bien le diamètre (A) de la nucléocapside pour les virus hélicoïdaux.


Un virus peut ainsi être représenté par un sigle à 4 éléments. Un inconvénient important à cette classification est la coexistence sous un même sigle de virus différents (par exemple groupe des paramyxovirus, et le groupe des herpes virus). L'adjonction de critères supplémentaires comme les caractéristiques moléculaires du génome ou le cycle cellulaire de réplication permet une discrimination plus fine.
En fait, depuis 1966, un comité international de taxonomie des virus a défini une nomenclature des virus et proposé une classification à vocation universelle.

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