Définitions et Généralités








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Introduction
Définitions et Généralités :
Les phénomènes de reproduction constituent la propriété fondamentale de toute vie en assurant la continuité de l’espèce. En 1748, BUFFON en donnait déjà cette définition : “.. cette propriété commune à l’animal et au végétal, cette puissance de produire son semblable, cette chaîne d’existences successives d’individus qui constitue l’existence réelle de l’espèce”.

Au niveau moléculaire, la reproduction implique une mémoire qui est inscrite dans l’A.D.N. génomique.

Au niveau de l’individu la reproduction peut être réalisée selon deux modalités différentes :

. un être donne un autre être exactement semblable à lui-même par scissiparité ou bien par bourgeonnement. Cette reproduction dite ASEXUÉE, très répandue chez les végétaux, se rencontre également dans le règne animal et principalement dans les groupes ayant une organisation simple. La reproduction asexuée ne permet aucun renouvellement du génome.

. deux individus de la même espèce élaborent des cellules particulières : les GAMÈTES, qui fusionnement cytoplasme à cytoplasme et noyau à noyau pour constituer une cellule œuf qui sera à l’origine d’un nouvel individu. Cette reproduction est dite SEXUÉE car elle implique la réunion de gamètes de types différents résultant de la différenciation sexuelle soit mâle soit femelle.

Chaque gamète apporte un seul exemplaire du génome de l’espèce (n). Dans le noyau de l’oeuf se trouvent juxtaposés 2 génomes (2 n) équivalents mais non semblables, l’un d’origine paternelle, l’autre d’origine maternelle. L’être résultant du développement de cet œuf sera génétiquement original ; il pourra à son tour élaborer des gamètes au sein desquels, par un ensemble de divisions particulières constituant la MÉIOSE, le génome diploïde (2 n) sera réduit à l’état haploïde (n).

Les métazoaires sont formés de cellules différenciées. Les processus de reproduction, asexuée ou sexuée, supposent que certaines cellules aient conservé leur totipotence ; c’est à dire la possibilité d’exprimer l’ensemble du génome de l’espèce. Lorsque la reproduction est asexuée (on dit encore AGAME, en raison de l’absence de gamètes), la totipotence est conservée dans les cellules dites BLASTOGÉNÉTIQUES . Dans la reproduction sexuée, la totipotence est maintenue dans les cellules dites GERMINALES . Les deux modalités de reproduction ne s’excluent nullement : si certaines espèces se multiplient essentiellement de manière agame, rares sont celles qui se privent complètement de reproduction sexuée (certains BRYOZOAIRES, des OLIGOCHÈTES, des PLANAIRES, certaines HYDRES). Nous reviendrons sur le déterminisme des deux types de reproduction, soulignons simplement ici qu’ils sont tous deux une conséquence de la croissance (fig.1). Sauf exception, les animaux se reproduisent lorsque leur organogenèse est achevée c’est à dire qu’ils ont atteint leur structure spécifique (ce qui ne signifie pas qu’ils aient terminé leur croissance).

La reproduction asexuée :

La reproduction asexuée se fait à partir de cellules appartenant à divers tissus de l’animal souche. Ces cellules doivent subir une modification leur donnant la propriété d’aboutir à une ontogenèse ; ces modifications constituent la BLASTOGENÈSE.Les organismes résultant de la bastogenèse sont des BLASTOZOÏTES.Tout se passe comme si les cellules capables de blastogenèse échappaient à la coordination de l’organisme pour retrouver les capacités des cellules embryonnaires. Dans certains cas le blastozoïte résulte du bourgeonnement d’un individu souche. Ces bourgeons peuvent se séparer et participer à la dissémination de l’espèce, ou bien rester associés pour former une colonie.

Dans d’autres cas, l’animal fondateur se tronçonne en éléments dont chacun redonne un organisme complet, il s’agit d’une multiplication par scissiparité.

Dans le règne animal, les exemples de reproductions végétatives sont nombreux, divers, parfois complexes. Nous ne traiterons qu’un exemple des principales modalités renvoyant pour plus amples détails aux ouvrages de P. BRIEN (1966) ou de K.G. ADIYODI et R.G. ADIYODI (1994).

La reproduction végétative n’est pas compatible avec un niveau d’organisation élevé, c’est pourquoi elle est surtout répandue chez les Invertébrés acoelomates, chez les Invertébrés coelomates hyponeuriens elle n’existe pas chez les plus évolués : Mollusques, Arthropodes.

Chez les Cordés elle n’existe que chez les Tuniciers et est complètement inconnue chez les Vertébrés.
1 Divers exemples de multiplication asexuée :
1.1. Un cas particulier : les protozoaires :
Les protozoaires sont unicellulaires ; lorsqu’ils se divisent par mitose, ils donnent deux individus génétiquement semblables qui peuvent chacun se diviser à nouveau et ainsi de suite.

La division mitotique est une conséquence de la croissance donc, aussi longtemps que les conditions demeurent favorables le développement du clone se poursuit conférant l’immortalité à la cellule souche. Cette multiplication végétative n’exclut pas une reproduction sexuée qui se déroule selon des modalités particulières puisqu’il n’y a pas différenciation de gamètes.

Les mitoses peuvent être simple aboutissant à une division en deux, dans le sens longitudinal chez la Flagellés ou transversal chez les Ciliés, avec quelques particularités liées à la subsistance fréquente de l’enveloppe nucléaire.(fig.2).

Dans d’autres cas, les divisions nucléaires sont rapides et chaque noyau fils s’isole avec un fragment de cytoplasme formant des TOMITES (Infusoires), processus qui s’apparente à un bourgeonnement.

Les divisions rapides peuvent en d’autres cas conduire à une ségrégation du cytoplasme au tour de chaque noyau fils : il s’agit d’une schizogonie (fig.3) qui isole des schizozoïtes (Sporozoaires ou Cnidosporidies).

2.2. Le bourgeonnement de l’Hydre d’eau douce : bourgeonnement de multiplication :
Dans l’embranchement des CNIDAIRES, la reproduction végétative se fait essentiellement par bourgeonnement. Ainsi s’édifient des POLYPES à partir desquels, toujours par bourgeonnement, sont libérées des méduses, sexuées, qui produisent des gamètes.

Ce schéma général peut être modifié : absence de méduses (certaines hydres) ou bien bourgeonnement de méduses à partir de méduses (Anthomèduses).

L’hydre d’eau douce (Hydra fusca) peut se multiplier indéfiniment par bourgeonnement si les conditions sont favorables. Les bourgeons sont des évaginations de la paroi diploblastique de l’hydre dans la région joignant la colonne gastrique ou pédoncule. Les bourgeons, qui ne sont à l’origine qu’une boursouflure, se déplacent vers la base du pédoncule en même temps que s’édifie une jeune hydre qui se détachera.


Plusieurs bourgeons évoluent simultanément ils sont disposés en quinconce, trois bourgeons occupant une spire hélicoïdale (fig.4).

Le bourgeon est formé essentiellement à partir des cellules restées embryonnaires : les cellules interstitielles, mais aussi grâce aux cellules différenciées de l’individu souche qui se dédifférencient.

Chez Hydra fusca les hydres issues du bourgeonnement se séparent ; chez d’autres hydres, elles restent en relation formant une colonie (Hydroïdes Calyptoblastiques par exemple). Dans ce cas la prolifération d’individus résulte du bourgeonnement.

2.3. Les gemmules des éponges : bourgeonnement de résistance :
Les spongiaires ont des formes variées de reproduction végétative dont le but est d'accroître, par bourgeonnement, ou scissiparité, l’effectif des populations. Certaines éponges bourgeonnent vers l’intérieur des Gemmules. Ce sont des massifs d’amébocytes (= archéocytes) riches en inclusions lipoprotéiques proches du vitellus et qui s’entourent de cellules qui sécrètent une épaisse enveloppe chitineuse dans laquelle des scléroblastes insèrent des spicules. Cette enveloppe reste incomplète en un point qui forme le micropyle. Les archéocytes entament leur division puis celle-ci se bloque et la gemmule entre en dormance (fig.5).

La signification fonctionnelle des gemmules est généralement reliée à une forme de résistance. Elles sont libérées après désagrégation ou mort de l’individu souche suite à des conditions externes défavorables ; l’éclosion des gemmules par le micropyle se produit lorsque ces mêmes conditions s’inversent. Cependant, certaines éponges produisent des gemmules même dans un environnement favorable, il ‘agit dans ce cas de formes de dissémination.

2.4. La scissiparité : exemple des Annélides Oligochètes :
Chez les Annélides, seuls les Oligochètes sont capables de se multiplier sur le mode asexué. Il s’agit d’une scissiparité par division transversale : l’individu se divise en 2, la partie antérieure régénère une partie postérieure, la partie postérieure régénère une partie antérieure (fig.6).

Ce principe simple peut se réaliser selon deux modalités :

* Fission suivie de régénération : ou ARCHITOMIE (se rencontre dans les familles des Lumbricidae, Tubificidae, Enchytraeidae, Naididae). L’animal animé de vigoureuses contractions musculaires se partage en plusieurs fragments dont le nombre varie suivant les espèces.

Enchytraeus bigemimus donne 6 à 8 fragments. La rupture se fait au milieu d’un segment et la plaie se ferme par contraction des parois du corps; après 6 heures la cicatrisation est terminée. Des néoblastes, d’origine mésodermique et endodermique, s’accumulent dans la zone de cicatrisation où se trouvent aussi des cellules ectodermiques dédifférenciées. Les cellules ectodermiques centrales édifient le stomodeum, le cerveau et la chaîne nerveuse. Des cellules endodermiques forment un nouvel œsophage. Les cellules mésodermiques, séparées en couche interne et externe par le nouveau cœlonne, forment les dissépiments, les vaisseaux sanguins et la musculature. La régénération de la partie manquante dure 144 heures.

Chez Euchytraeus variegatus les organes d’origine ectodermique et endodermique se forment par dédifférenciation de tissus en place et les dérivés mésoblastiques à partir de néoblastes.

* Prolifération suivie de fission : ou PARATOMIE (se rencontre dans les familles des Aelosomatidae, Naididae).

La scissiparité est intersegmentaire ; elle se produit à un niveau fixe pour une espèce donnée (par exemple au niveau du 38ème segment chez Dero digitata ). Dans ce cas la séparation des nouveaux individus est précédée de la formation d’une zone de bourgeonnement au niveau de laquelle, de part et d’autre de la zone de fission, se forment une nouvelle partie caudale et une nouvelle partie céphalique.

Souvent il se forme une nouvelle zone de fission avant que la séparation au niveau de la précédente se soit accomplie. Ainsi plusieurs individus peuvent-ils rester associés. Les plus postérieurs qui sont aussi les plus anciens peuvent se détacher, mais, avant même de le faire, ils peuvent eux-mêmes présenter une zone de fission et être à l’origine d’une nouvelle paratomie (fig. 7).
3. Mécanismes cellulaires de la blastogenèse :
Les exemples exposés plus haut ont montré que la blastogenèse résulte de la prolifération de cellules diverses issues de l’individu souche. Elles peuvent être des cellules restées indifférenciées à potentialités multiples (= archéocytes des éponges) ou des éléments indifférenciés dont le devenir était tracé : peut-on dire qu’elles étaient déterminées ? (= cellules de renouvellement). Dans d’autres cas des cellules différenciées se dédifférencient pour participer à la blastogenèse ; elles subissent alors un reprogrammation pour exprimer des potentialités génétiques nouvelles.

De plus, ces nouvelles prestations génétiques s’expriment de manière harmonieuse puisque le blastozoïte se développe selon un plan d’organisation semblable à celui de l’animal souche. La pluripotence des cellules indifférenciées ressemble à la totipotence des cellules goniales. En dehors du fait que les cellules à l’origine de la blastogenèse restent diploïdes ne subissent pas de différenciation gamétique et ne montrent aucun signe ressemblant de prés ou de loin à la fécondation, elles conduisent à un blastozoïte selon des modalités distinctes de l’embryogenèse.

Les modalités de la reproduction agame sont tellement variées que leur déterminisme n’est probablement pas unique. D’une façon générale, la reproduction asexuée se fait à partir d’un organisme ayant atteint son complet développement ; cette condition gouverne également la reproduction sexuée si bien que les deux modes de multiplication peuvent coexister ou alterner.
La reproduction sexuée :
La reproduction végétative permet à certains organismes de se multiplier sans l’intervention de phénomènes liés à la sexualité ; ils se perpétuent en donnant des organismes génétiquement identiques à eux-mêmes et édifient des clones (voir chapitre précédent).

La reproduction sexuée implique la juxtaposition de deux génomes haploïdes d’une même espèce; les avantages de ce système sont considérables sur un plan évolutif. En revanche la réalisation de la reproduction sexuée entraîne un certain nombre de complications par rapport à la multiplication agame :

* Les cellules qui s’engagent dans la reproduction sexuée doivent rester capables d’exprimer toutes les potentialités génétiques de l’espèce : elles sont TOTIPOTENTES mais leur totipotence ne s’exprimera qu’au cours du développement de l’œuf. Les cellules qui donneront les gamètes appartiennent à une lignée cellulaire ségrégée plus ou moins tôt au cours de l’ontogenèse : ce sont les cellules de la LIGNÉE GERMINALE.

* Les cellules de la lignée germinale ont une origine exogène par rapport aux gonades et elles devront migrer jusqu’à ces organes (si ils existent).

* Les chances de rencontre des gamètes et l’accomplissement de la fécondation ont un aspect aléatoire qui est compensé par une abondance des gamètes d’où une importante multiplication des cellules germinales primordiales (C.G.P.) issues de la lignée germinale.

* Les cellules qui formeront des gamètes, subiront la réduction chromatique (2 n ---> n) de telle sorte que la fécondation rétablisse la diploïdie (n + n ---> 2 n).

La réduction chromatique s’effectue au cours de deux divisions successives particulières qui constituent la MÉIOSE. Cette phase est encore appelée MATURATION.

* Les C.G.P. qui s’engagent dans la gamétogenèse se différencient en fonction de leur sexe génétique et conformément à leurs fonctions ultérieures : fécondation et ontogenèse. Le gamète femelle est généralement une cellule de grande taille, riche en réserves et immobile alors que le gamète mâle est une petite cellule mobile.

Les pages qui suivent sont consacrées à la description des différentes phases de la gamétogenèse.
1. Phase de ségrégation et de migration des cellules de la lignée germinale :
L’individualisation de la lignée germinale doit être considérée, d’après BRIEN (1966) comme un aspect de l’organogenèse; par conséquent, “ la lignée germinale ne préexiste pas à l’animal ”, selon les espèces et leur plan de développement, les cellules germinales apparaîtront plus ou moins tôt.

- Précocement : à partir d’un plasme préexistant dans l’œuf (Nématodes, Arthropodes, Vertébrés).

- Tardivement : à la fin de l’organogenèse (spongiaires), en période de reproduction, de façon permanente (Turbellariés) ou transitoire (Bryozoaires, Hydraires).

1.1. Ségrégation précoce de la lignée germinale :
1.1.1. Exemple des Insectes :
Les premiers travaux expérimentaux, mettant en évidence l’existence précoce dans l’œuf d’un territoire à partir duquel s’édifient les cellules germinales, ou “déterminant germinal” ont été réalisées chez les Insectes et notamment les Coléoptères et les Diptères.

Au cours de la segmentation de l’œuf centrolécithe d’Insecte, les noyaux des futurs blastomères migrent à la périphérie de l’œuf en se divisant, des membranes plasmiques se forment puis les blastomères s’individualisent (fig. 8). Ceux des blastomères qui incorporent des inclusions situées dans la région postérieure du cytoplasme de l’oeuf sont à l’origine de la lignée germinale. Les inclusions, formant le plasme germinal, sont riches en A.R.N..

L’ablation de cette région de l’œuf conduit à la stérilité. Les blastomères contenant ce plasme sont les seuls à ne pas subir la réduction chromosomique. Au cours de ce phénomène, de nombreux chromosomes s'émiettent et semblent perdus; les modalités de la réduction chromatique (= diminution chromatique) différent sensiblement d’un groupe à l’autre. La redondance du génome explique peut-être l’absence de conséquence au point de vue génétique. Les blastomères à l’origine de la lignée germinale sont entraînés passivement par les mouvements gastruléens de la poche proctodéale puis, par des mouvements actifs de diapédèse, ils migrent dans l’ébauche gonadique d’origine mésodermique.


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