I. Les communications intercellulaires dans l’organisme








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B.Physiologie de la fibre nerveuse


Les propriétés des neurones sont l’excitabilité, la conduction, la transmission

La physiologie entre les fibres ne différe que par le neurotransmetteur qui les caractérise.

Le principal constituant de la fibre nerveuse est l’axone, avec ou sans myéline.
Pour étudier la physiologie de la fibre nerveuse, on applique sur l’axone des électrodes excitatrices : on déclenche un potentiel mesuré par des électrodes exploratrices disposées à distance de la zone excitée, reliées à un amplificateur et un oscilloscope.

Ces techiques extracellulaires ne permettent pas de mesurer le PR ou le PA, mais d’enregistrer un phénomène électrique traduisant le passage du PA.
Au repos, l’axone a un PR avec des charges + à l’extrérieur et - à l’intérieur.
Le stimulateur déclenche un PA  inversion du potentiel, la face interne devient positive et la face externe négative.

  1. Etape 1 : il existe un court segment en cours d’activité électrique sur l’axone. A cet endroit existe un PA qui est amené à se propager. Cette zone est alors loin des électrodes exploratrices. On se situe sur le 0 électrique ( ligne iso-électrique, ligne de base) car les électrodes font face à une zone cellulaire encore au repos.




  1. Etape 2 : Phase de propagation : après un temps de conduction , la zone excitée se retrouve vis à vis d’une première électrode exploratrice alors que l’autre est toujours vis à vis d’un tronçon axonique au repos. On visualise donc une déflexion négative (le signe est sans importance).




  1. Etape 3 : le segment excité se trouve entre les 2 électrodes exploratrice : l’axone est au repos face aux 2 électrodes : c’est le retour à la ligne iso-électrique.




  1. Etape 4 : la propagation continue, le segment excité se retrouve sous la 2° électrode exploratrice, l’autre est face à un segment cellulaire revenu au repos : on enregistre une déflexion dans le sens opposé à la première.




  1. Etape 5 : la propagation continue, le segment excité s’éloigne, l’axone est revenu au repos au niveau des 2 électrodes exploratrices, c’est le retour à la ligne iso-électrique.




2 électrodes explorant l’axone enregistrent le passage du PA sous la forme de 2 déflexions successives de polarité inverse : on enregistre un potentiel biphasique.
Si une des 2 électrodes exploratrice est placée à la masse, on observe pour un PA qui passe une seule déflexion : on enregistre un potentiel monophasique.
 La valeur de ce potentiel n’est pas celui du PA : c’est un signal faible de l’ordre de 10 à 100 V. (attention aux parasites). Ce processus non traumatisant (non sanglant) permet d’étalonner les appareils pour mesurer l’excitabilité du nerf et des fibres nerveuses.

a)Excitabilité


.


Un stimulus générant un PA qui se propage est dit efficace.
Courbe intensité / durée :

On porte :

  1. en ordonnée l’intensité de la stimulation

  2. en abscisse la durée de stimulation



On note pour chaque couple de valeur le niveau à partir duquel on obtient une stimulation.

Plus l’intensité est faible, plus il faudra appliquer la stimulation longtemps pour obtenir une excitation.

Plus l’intensité est forte, plus la durée nécessaire est faible.






Courbe intensité / durée

Cette courbe permet de définir :

  1. la rhéobase : intensité la plus faible capable de générer une réponse efficace

  2. le temps utile : durée minimale d’un stimulus efficace dont l’intensité est égale à la rhéobase. Seule la rhéobase est mesurée sur le graphe avec précision.

Le temps utile est difficile à déterminer : il se situe dans la zone asymptotique. C’est la raison pour laquelle on utilise la chronaxie

  1. la chronaxie : durée minimale d’un stimulus efficace dont l’intensité est le double de la rhéobase. Elle caractérise l’excitabilité d’une fibre nerveuse.

b)Conduction


Comment un PA apparu à un niveau de l’axone est-il capable de se reformer plus loin et ceci à grande vitesse ?

Axone amyélinisé

On fixe en instantané un axone au niveau duquel la partie distale est encore au repos (il présente des charges - à l’intérieur au PR). La partie proximale est revenue au repos également. Au milieu il existe une inverion de polarité qui forme un PA c'est à dire qu’à cet endroit, il existe un PA en cours de propagation. Au niveau de chaque face de la membrane, il existe des milieux électriquement conducteurs, en intra et en extra-cellulaire. Dans chacun de ces milieux, il existe des charges de signe opposé.

 Il va y avoir une neutralisation mutuelle des charges de chaque côté de la membrane :

  1. A l’extérieur, une charge + va neutraliser une charge -

  2. A l’intérieur, une charge - va neutraliser une charge +

ceci sur tout le pourtour du segment de l’axone en activité., formant des courants circulaires (ou locaux), n’apparaissant qu’à cet endroit.

Le résultat est que le segment précédemment au repos se dépolarise progressivement jusqu’à l’atteinte du seuil qui va lui-même générer un PA. Le PA se régénère ainsi de proche en proche.

En théorie, il y a deux sens de conduction possibles :

  1. dans le sens orthodromique : du soma vers la terminaion : c’est le sens physiologique. Le segment de fibre se trouvant en amont de la zone activée n’est pas encore revenu à l’état de repos, il est en phase réfractarie relative. Il est donc nettement moins excitable que le segment en aval de la zone excitée. L’excitation va se propager vers les zones les plus excitables, sans revenir en arrière.

  2. dans le sens antidromique : de la terminaison vers le soma. Cela est possible expérimentalement, quand une stimulation est portée à un point d’une fibre. L’activation se propage dans les deux sens car les segments situés de part et d’autre de la zone stimulée ont une excitabilité identique.



Axone myélinisé

La presence de la gaine de myéline interdit l’établissement de courants locaux. Or, la myéline est interrompue au niveau des noeuds de Ranvier.

La différence de densité de charge est suffisante pour que les circuits s’établissent à distance en sautant en un seule étape un manchon complet de myéline de plusieurs dizaines de . : c’est la conduction saltatoire.
C’est pourquoi la gaine de myéline doit être interrompue : sinon, il n’y a pas de conduction.

Comme à chaque étape la conduction effectue un saut rapide, la conduction est 10 à 100 fois plus rapide que pour un axone amyélinisé.


c)Vitesse


Selon le type d’axone, la vitesse de conduction est très variable. Elle dépend :

  1. de deux facteurs intrinsèques :

  2. la présence ou l’absence d’une gaine de myéline

  3. le diamètre de l’axone : plus il est petit, plus la résistance électrique interne (cytoplasmique) est importante et les courants locaux auront du mal à se former au niveau intracellulaire. C’est l’inverse pour un grand diamètre.

  4. de facteurs exogènes :

  5. la température : le froid ralentit la vitesse de conduction

  6. l’alcool, certains médicament, l’hétérogénéité des nerfs également.

d)Etude du nerf complet


Le nerf comporte plusieurs milliers d’axones. Ils sont hétérogènes quant à leur contenu en axones.

Lors d’enregistrement d’un potentiel monophasique après une excitation sur une fibre nerveuse, on enregistre un seul potentiel monophasique.

Pour une excitation sur un nerf, on enregistre plusieurs vagues :






  1. Vague A : axones myélinisés de gros calibre : c’est la plus rapide, ce sont des neurones moteurs dont la vitesse est de 100 à 150 m/s.

  2. Vague B : axones myélinisés de petit calibre : retardée et plus lente, correspondant à des motoneurones végétatifs myélinisés. Vitesse : 10 à 15 m/s.

  3. Vague C : axones non myélinisés : groupe tardif : neurones végétatifs, amyélinisés. Vitesse : quelques m/s.


NB : il existe des animaux qui n’ont pas de gaine de myéline (sèche, calmar...). La conduite rapide du PA se fait grâce à des axones géants (1 à 5 mm de diamètre) qui ont permis l’étude de la conduction nerveuse.
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