I. Les communications intercellulaires dans l’organisme








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C.Transmission synaptique

1.Anatomie



Une synapse est une jonction faite de 3 éléments :

  1. élément pré-synaptique : terminaison de l’axone incident qui possède un renflement : le bouton terminal.

  2. espace synaptique : 40 à 50 nm. C’est un espace important du point de vue moléculaire avec possibilité de diffusion.

  3. élément post-synaptique : la cellule cible, qui peut être un neurone ou une autre cellule.


Le bouton présynaptique contient beaucoup de mitochondries avec de grandes et nompbreuses crêtes : le mécanisme oxydatif est très développé. Il n’y a pas de ribosome : pas de synthèse protéique. Le RE est abondant. Les fibres du cytosquelette donnent la forme du bouton. la caractéristique du neurone est l’abondance de vésicules surtout près de la membrane présynaptique, contenant le neuro-transmetteur


2.Fonctionnnement de la synapse


L’ensemble de l’axone est constitué d’une membrane excitable. Le PA, généré au niveau du soma, se propage le long de l’axone jusque sur le pourtour du bouton terminal où il provoque une ouverture des canaux calcique : entrée massive de Ca2+. Celui-ci provoque une fusion des vésicules avec la membrane présynaptique et déclenche un phénomène de micro-exocytose. Le ligand (neurotransmetteur = neuromédiateur) se trouve dans l’espace synaptique où il diffuse. Il va se fixer sur le récepteur. Cela déclenche des mécanismes de couplages directs ou indirects avec ou sans protéine G, aboutissant à une réponse spécifique :

  1. modification de l’activité métabolique de la cellule

  2. modification du fonctonnement de canaux ioniques.

Quand la cellule post-synaptique est un neurone, c’est surtout des canaux qui régénèrent l’activité électrique de la cellule cible.
Le neuro-transmetteur est très utile mais aussi très dangereux : il agit tant qu’il est présent. Il doit être inactivé

l’espace synaptique a une dimension qui permet la diffusion. Spontanément, le ligand peut se détacher du récepteur et diffuser : la simple diffusion participe à l’inactivation.

des enzymes détruisent rapidement le NT dans l’espace ou dans les régions pré ou post synaptiques.

il existe un système de recaptage permettant de repomper le NT, sans le détruire ou en le détruisant. La membrane des vésicules qui a servi à la libération du NT est recyclée : cela évite une re-synthèse coûteuse pour le neurone et un transport depuis le soma.

3.Les différents types de synapses


  1. Avec un neurone : synapses :

  2. axo-dendritiques

  3. axo-axoniques

  4. axo-synaptique = présynaptique (elle est avant la synapse sur le bouton terminal)





  1. Avec le muscle squelettique

Un motoneurone dont l’axone se ramifie abondamment fait synapse au niveau d’une cellule musculaire squelettique.

  1. C’est la plaque motrice.



  2. avec les cellules musculaires lisses : synapses « en passant ».

  3. Le neurone présynaptique a un axone qui se garnit de renflements : les varicosités quand il parcourt le tissu musculaire lisse. A mesure que le PA parcourt l’axone, le NT est libéré aux varicosités, de proche en proche : il affecte une plage de cellules.




4.Physiologie des synapses


Les synapses mettent en place 2 cellules successives : un neurone représentant l’élément pré-synaptique, un élément post-synaptique qui peut être un neurone.

Modèle expérimental :

on place des électrodes excitatrices et exploratrices sur le neurone présynaptique. Elles permettent de générer un PA et de le détecter. on enregistre par exemple un potentiel biphasique.

une électrode intracellulaire dans le neurone post-synaptique, couplée à un oscilloscope permet d’enregistrer la variation de potentiel.


a)fonctionnement d’une synapse excitatrice


Au repos :

  1. le neurone pré-synaptique est à la ligne isoélectrique

  2. le neurone post-synaptique est au PR

sous l’effet d’un stimulus :

  1. au niveau pré-synaptique : potentiel biphasique

  2. au niveau post-synaptique : après un délai synaptique (temps qui s’écoule entre la mise en activité du neurone présynaptique et la réponse : 0,5 ms), on observe le PPSE : potentiel post synaptique excitateur.

  3. un stimulus faible au niveau pré-synaptique produit une dépolarisation post-synaptique sans atteindre le seuil : retour progressif au PR (stimulus infraliminaire).

  4. un stimulus plus important permet d’atteindre le seuil au niveau post-synaptique avec apparition d’un PA puis retour au PR.







niveau pré-synaptique

niveau post-synaptique










Repos










Stimulus infraliminaire








Stimulus efficace








le délai synaptique est le délai entre l’activité du neurone pré-synaptique et le PPS.

Il recouvre :

  1. la libération du NT

  2. la diffusion dans l’espace synaptique

  3. la fixation sur le neurone post-synaptique et éventuellement le couplage.

Il varie selon les messagers (0,5 ms pour l’acéthyl choline).

Dans une synapse excitatrice, la stimulation de l’élement pré-synaptique libère le NT, augmente la perméablilité de la membrane post-synaptique au Na+, et parfois au Ca++, suivie d’une dépolarisation locale de la membrane post-synaptique appelée PPSE. L’élément post-synaptique est en état d’hyperexcitabilité, plus sensible à un autre PPSE. (quand le seuil d’excitation est atteint, le PA apparait dans l’élément post-synaptique).A la différence du PA qui est un phénomène de tout ou rien, le PPS est graduable. La variation de l’intensité dépend de la quantité de NT.

PPSE inefficace car infraliminaire : pas de PA

PPSE efficace : PA.

Une dépolarisation induite par un PPSE infraliminaire est transitoire et retourne au PR.

b)Synapses inhibitrices

iPPSI

Il faut que les neurones soient inter-connectés par des synapses excitatrices mais aussi inhibitrices : la diminution de l’excitabilité du neurone post-synaptique le rend moins sensible : influx freinateur = PPSI.



  1. Au repos :

  2. niveau pré-synaptique : ligne iso-électrique

  3. niveau post-synaptique : PR.

  4. Lors d’une stimulation :

  5. niveau pré-synaptique : potentiel biphasique

  6. niveau post-synaptique : après le délai synaptique : hyperopolarisation : augmentation de la valeur absolue du potentiel qui s’éloigne du seuil. Le phénomène dure quelques ms (jusqu’à 10 ms) avant le retour au PR.




Le degré d’éxcitabilité d’une cellule est le chemin à parcourir entre le potentiel membranaire et le potentiel seuil d’excitation

Pour révéler une inhibition, on applique pendant l’hyperpolarisation un stimulus efficace (PPSE) : il devient inefficace.

Le mécanisme est le même que pour la synapse excitatrice, mais la fixation du NT se fait sur un autre récepteur : un canal ionique qui augmente l’électronégativité de la cellule. Les ions mis en jeu sont K= et Cl-

Un neurone peut recevoir plusieurs dizaines à plusieurs centaines de milliers de synapses sont certaines sont excitatrices et les autres inhibitrices. Le neurone récepteur fait en permanence la somme algébrique des PPSE et PPSI. Soit il produit le PA, soit il reste bloqué.
iiSynapses présynaptiques

Considérons une synapse excitatrice : le PA se propage, libére le NT et excite une autre cellule.

L’inhibition peut se faire au niveau pré-synaptique : le bouton terminal du neurone présynaptique va s’hyperpolariser d’où son inhibiton , le PA ne peut se propager dans le bouton terminal et il n’y aura pas d’excitation de la cellule réceptrice.

Il existe deux types d’inhibition qui fonctionnent de la même manière sur le plan moléculaire :
-post-synaptique : produit un PPSI. La libération du NT augmente la perméabilité de la membrane post-synaptique au Cl-, au K+ ou aux deux, provoquant une hyperpolarisation transitoire post-synaptique appelée PPSI éloignant la cellule post-synaptique de son niveau seuil  hypoexcitabilité de l’élément post-synaptique, moins sensible à un autre PPSE





  1. - pré-synaptique : diminue la quantité de NT libérée et donc un PPSE moins ample.

Il doit exister des récepteurs pré-synaptiques pour que les synapses pré-synaptiques puissent exister. Or, il peut y avoir diffusion dans l’espace synaptique : le NT présynaptique peut diffuser pour faire une rétro-diffusion excitatrice ou inhibritrice :

  1. rétro-contrôle positif : amplifiant. Il favorise l’oscillation du système, avec création d’un pace maker.

  2. rétro-contrôle négatif : ralentit la libération : effet freinateur, stabilisateur.




c)Transferts d’ions responsables du PPSE et PPSI :


  1. PPSI : entrée de cations ou sortie d’anions : entrée de Cl- ou sortie de K+

  2. l’entrée de Chlore augmente les charges négatives de la cellule

  3. la sortie de potassium démasque des charges négatives intracellulaires

  4. PPSE : Pour dépolariser, il faut un rntrée ce cations ou une sortie d’anions. Les ions les plus sollicités pour ces actions sont les cations extrécellulaires : calcium et sodium. Selon le type de cellule et de récepteurs, on aura soit entrée de Na+ ou de Ca2+ ou des deux dans des canaux non spécifiques.
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