I. Les communications intercellulaires dans l’organisme








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D.Biochimie

1.Transmission cholinergique


l’acétyl choline résulte de la condensation de l’acétate et de la choline
C’est une molécule courte présentant une partie apolaire et deux fonctions polaires : les récepteurs à l’acétyl choline sont très simples. Il est facile de créer :

  1. un récepteur

  2. une toxine ressemblant à l’ACh arrêtant la transmission, comme le curare.

  3. Synthèse : l’acétyl choline est formée à n’importe quel endroit du neurone par la condensation entre acétyl CoA et choline sous l’action de la choline acétyl transférase.




La choline est une base importante, retrouvée dans l’AC mais aussi dans certains phospho-lipides : phosphatidyl-choline.

L’acétate circule dans le cytosol sous forme d’acétylCoA : présence d’une liaison riche en énergie.

  1. Stockage : après la synthèse, l’ACh est immédiatement incorporée dans des vésicules qui migrent vers la membrane présynaptique.

  2. Libération - action : l’exocytose libère l’ACh qui diffuse dans l’espace synaptique pour atteindre le récepteur à l’origine de la réponse cellulaire (soit par des canaux, soit par un système de transduction).

  3. La dégradation est effectuée par l’acétyl choline estérase liée essentiellement à la membrane post-synaptique. Cette inactivation est extrèmement rapide : 1 à 2 ms (le 2° phénomène le plus rapide du monde vivant après l’ouverture des canaux Na+ : 0,25 ms).  La transmission est très rapide mais aussi détermineée dans le temps. Le retour se fait aux deux constituants d’origine.

  4. l’acétate, non précieux n’est pas ré-incorporé.

  5. la choline, précieuse, est réincorporée pour refaire de l’ACh à l’aide d’un transporteur n’utilisant pas l’ATP, mais l’énergie fournie par le gradient électrochimique du Na+ : c’est un symport.

  6. L’ACh peut voir son action abrégée par diffusion , l’exposant à des enzymes de dégradation non spécifiques : les choline estérases.



2.Transmission noradrénergique

a)Synthèse


La synthèse de la noradrénaline s’effectue n’importe où dans le neurone.

Le précurseur de la synthèse est la tyrosine : a.a. aromatique hydroxylé présent partout dans le plasma, provenant de l’alimentation ou de la dégradation d’autres tissus. La greffe d’un 2° hydroxyle donne la DOPA puis après décarboxylation la dopamine qui est incorporée dans la vésicule. L’hydroxylation sur le carbone  donne la noradrénaline.

Le précurseur immédiat de la NA, la dopamine existe dans la vésicule. Elle peut être libérée : il existe des neurones dopaminergiques.

Une petite partie seulement de la NA est transformée en adrénaline

b)Libération - Action


Suite à l’arrivée du PA, l’entrée de calcium provoque la contraction et la migration des vésicules, la libération de NA (et de l’enzyme qui a catalysé la dernière réaction). La diffusion dans l’espace synaptique et la fixation à des receteur permettent d’exercer les réponses cellulaires, au niveau membranaire ou intracellulaire.


c)Inactivation


La NA doit être inactivée pour stopper la transmission.
iRecaptage

La NA est précieuse : son inactivation se fait à 80 % par recaptage grâce à un synport utilisant l’énergie du gradient électrochimique du sodium

  1. les vésicules sont recyclées et la plus grande partie de NA recaptée est ré-utilisée au niveau des vésicules.

  2. une petite partie de NA recaptée est exposée à l’action oxydative d’enzymes non spécifiques siegeant essentiellement dans les mitochondries présynaptiques : les MAO (mono-amine-oxydase) à l’origine de dérivés oxydés.
iiDégradation post synaptique

La NA est détradée par une enzyme essentiellement post synaptique : la COMT Cathécol-O-Méthyl Transférase donnant des dérivés méthylés.
NB : Les dérivés méthylés et oxydés peuvent être recaptés et relibérés, et être exposés aux enzymes, ce qui fournit une quinzaine de métabolites faisant l’objet de dosages biologique servant à évaluer :

  1. la compétence relative de MAO et COMT

  2. l’activité du système nor adrénergique.



3.Transmission peptidergique


  1. Synthèse des neuropeptides

La synthèse des peptides nécessite des ribosomes qui n’existent que dans le soma.

La plupart des molécules peptidiques fonctionnellement importantes ne sont pas synthétisées sous forme active mais sous forme de précurseur : prépeptide inactif. Ils sont synthétisés avec un peptide inhibiteur empêchant l’action du peptide effecteur (prépeptide = peptide effecteur + peptide inhibiteur).

(La plupart des hormones et enzymes sont ainsi synthétisées et stockées sous forme de précurseurs.)

 la phénomène préalable à l’action est le clivage du peptide inhibiteur au niveau de la vésicule, ou lors de la libération.

  1. Transport :

Les NP sont transportés dans des vésicules jusqu’à la terminaison grâce au flux axonal. Les vésicules ont un flux lent.

  1. Action :

les NP sont libérés en faible quantité. Ils agissent à des concentrations très faibles : 10-8 à 10-12 mol/l, avec grande affinité des récepteurs. [les NT qui sont synthétisés partout et en particulier dans le bouton terminal (donc très rapidement) agissent à des concentrations de 10-6 mol/l].

Après la diffusion dans l’espace synaptique, les NP se fixent à des récepteurs post-synaptiques.

Ils ont surtout un rôle de régulation, de modulation plus que d’action instantanée. Ils conditionnent la membrane post-synaptique à recevoir d’autres NT (qui sont donc souvent libérés avec les peptides).

  1. Inactivation :

il n’y a pas de recapture des neuropeptides (les molécules sont trop grosses). L’inactivation se fait dans le milieu interstitiel par des peptidases spécifiques (enképhalinases) ou non spécifiques, donnant des fragments de plus en plus petits.  dans le sang, il y a toujours des petits peptides.
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