Définitions et Généralités








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1.1.2 . Exemple des oiseaux :
Chez les Sauropsidés, les cellules germinales apparaissent précocement dans l’endoderme extra-embryonnaire ; chez les Oiseaux, elles sont localisées dans l’ensemble du blastoderme puis, elles se regroupent dans une zone en forme de croissant située vers l’avant de l’embryon : le croissant germinal (fig. 9). Chez l’embryon de poulet, les C.G.P. migrent du croissant germinal aux futures gonades entre le premier et le troisième jour d’incubation. Les C.G.P. se déplacent, par diapédèse, jusqu’aux vaisseaux sanguins céphaliques. Véhiculés par le flux sanguin jusqu’à l’embryon, elles s’engagent activement par des mouvements amiboïdes dans le mésentère et vont s’installer dans les ébauches gonadiques où elles sont attirées par un stimulus chimique. Le pouvoir attractif des crêtes génitales subsiste jusqu’au 5ème jour, soit après leur colonisation par les C.G.P.. Les C.G.P. peuvent répondre à la substance attractive jusqu’au 8ème jour.


1.1.3. Exemple des Mammifères :
Chez les Mammifères, les C.G.P. sont repérables assez tôt au cours du développement embryonnaire par :

- leur taille supérieure à celle des cellules somatiques.

- leur noyau circulaire contenant un volumineux nucléole.

- la richesse de leur cytoplasme en phosphatase alcaline, en glycogène et en estérases.

Chez l’embryon humain âgé de 3 semaines, les C.G.P. sont localisées dans l’épithélium de la vésicule ombilicale (vésicule vitelline) près de l’ouverture du diverticule allantoïdien (fig. 11). Au stade 13 - 20 somites, les C.G.P. migrent vers l’intestin postérieur puis dans le mésentère dorsal. A 30 jours ( 25 somites) la plupart des C.G.P. sont au niveau des reins (mésonéphros) puis elles migrent dans les crêtes génitales.

Les C.G.P. se déplacent activement, par des mouvements améboïdes. Parfois une migration par voie sanguine, comme chez les oiseaux, peut se produire (rarement chez l’homme fréquemment chez la vache, le porc, le mouton ou la chèvre). Chez les jumeaux dizygotes, les circulations placentaires peuvent s’anastomoser. Si cela a lieu avant la migration des C.G.P., des cellules germinales (et somatiques) peuvent, en suite, passer d’un embryon à l’autre. Chez quelques faux jumeaux, l’existence de chimères, présentant des C.G.P. de sexes différents dans la même gonade, prouve la réalité du phénomène.

Comme chez les oiseaux, les ébauches gonadiques exercent une attraction chimique sur les C.G.P.. Il semble que ce chimiotropisme soit dû à une substance peu spécifique puisque des ébauches gonadiques de poulet “in vitro” attirent aussi bien les C.G.P. de poulet que celles de souris. La substance attractive serait de nature glycoprotéïque.

Au cours de leur migration, les C.G.P. se multiplient activement mais beaucoup s’égarent et dégénèrent. Chez les embryons humains ne présentant qu’un seul chromosome X (2 n X 0 = syndrome de Turner) la migration est normale mais les C.G.P. dégénèrent toutes après qu’elles aient atteint l’ovaire.
1.2. Ségrégation tardive de la lignée germinale :
Un exemple particulièrement révélateur de cette situation est celui d’un Cnidaire : l’hydre d’eau douce.

Chez Hydra fusca, la reproduction sexuée ne se produit que dans les conditions favorables, c’est à dire à une température inférieure à 19°C ; en dehors de ces conditions, ces animaux peuvent se multiplier indéfiniment par bourgeonnement.

En période de reproduction sexuée, les C.G.P. se forment à partir de cellules interstitielles situées à la base de l’ectoderme. Ces cellules, restées indifférenciées, pourvoient également au renouvellement des différents types de cellules somatiques (fig. 12).

Chez Hydra, les lignées somatiques et germinales ne sont pas distinctes puisqu’elles procèdent de mêmes cellules qui, comme l’oeuf, sont restées totipotentes. L’engagement dans la lignée germinale et la réalisation de la gamétogenèse peuvent être considérés comme une organogenèse tardive.

2. Phase de multiplication des cellules germinales :
2.1. Importance numérique des multiplications goniales :
Au cours de leur migration, les C.G.P. se multiplient. Arrivées dans les gonades on les nomme GONIES :

- OVOGONIES dans les ovaires.

- SPERMATOGONIES dans les testicules.

Dans les gonades, les mitoses se poursuivent puis elles se terminent par deux divisions particulières constituant la méiose et aboutissant à l’édification des gamètes haploïdes (fig. 13).

L’ensemble de ces divisions aboutit à un nombre parfois considérable de gamètes : ainsi, dans l’espèce humaine, où les performances sont pourtant loin d’être les meilleures du règne animal, un homme produit mille milliards de spermatozoïdes pendant sa vie.

Chez les femelles, les divisions sont moins nombreuses que chez les mâles mais le nombre d’ “OVULES” formés, bien que variable d’une espèce à l’autre, peut être très important. Le mot ovule désigne ici toute cellule germinale quittant l’ovaire, susceptible de subir une ontogenèse. Selon les espèces l’ovule peut-être à différentes étapes de sa méiose.

Quelques exemples :

Ascaris : 60.106 par an (relation avec le parasitisme).

Reine d’abeille : 1 à 2. 106 pendant sa vie.

Esturgeon : 2 à 3. 103 par kg de géniteur (qui peut peser plus de 1000 kg - * -).

Lingue: 1. 106 par kg de géniteur ( 20 à 30 .106 ovules par ponte)

Morue: 5. 105 par kg de géniteur

Truite : 1 à 2. 103 par kg de géniteur (qui peut peser 6 kg).

Grenouille : 2 à 3. 103 par an.

Triton : 2 à 3. 102 par an.

Poule : 3. 102 par an.

Femme : 12 à 13 par an, 4 à 5. 102 pendant sa vie.
* Le grand esturgeon russe (Acipenser huso) de la mer Noire ou de la Caspienne mesure 3 à 4 m et peut peser 1300 à 1600 kg. Une femelle de 1000 kg fournit environ 100 kg de caviar. Les espèces d’Europe occidentale comme Acipenser sturio de la Gironde ne dépassent pas 2 m pour un poids de 30 à 40 kg.
2.2. Modalités des multiplications goniales :
Chez les mâles de toutes les espèces, les multiplications goniales ont lieu au cours du développement embryonnaire (sauf isolement tardif de la lignée germinale) ; elles sont ralenties ou arrêtées pendant la vie larvaire ou juvénile (sauf néoténie ou pédogenèse) et elles reprennent chez l’adulte.

Chez les femelles, selon les espèces, les multiplications goniales se font suivant deux modalités différentes.

- les ovogonies se multiplient durant toute la vie de l’adulte (ce cas ressemble à celui rencontré chez les mâles). L’ovaire renferme un stock d’ovogonies souches qui entrent en mitose à chaque cycle reproducteur. Une partie reste en réserve pour le cycle suivant, l’autre s’engage dans la gamétogenèse. Cette situation se rencontre chez les Invertébrés, les Poissons Téléostéens, les Amphibiens.

- les ovogonies se multiplient en une seule fois, généralement au cours de la vie pré ou péri-natale et constituent un stock qui ne se renouvellera pas. Les éléments germinaux s’engagent d’emblée dans l’ovogenèse, entament la première division méiotique et restent bloqués en métaphase de première division méiotique jusqu’à la reproduction des adultes.

2.3. Un exemple de multiplications goniales : le cas de l’espèce humaine :
Lorsque la différenciation sexuelle est féminine les multiplications sont accompagnées et suivies de dégénérescence et d’atrésie.

Initialement, on dénombre 20 à 50 cellules germinales au voisinage de la vésicule vitelline (fig. 11). Pendant la migration, les C.G.P. se divisent et 1700 atteignent les crêtes génitales. Les multiplications se poursuivent dans l’ovaire où le nombre d’ovogonies atteint 600.000 chez le fœtus de 2 mois, 7 millions chez celui de 5 mois. Pendant le dernier tiers de la gestation, de nombreux éléments germinaux dégénèrent : on n’en dénombre plus qu’environ 2 millions à la naissance. Pendant l’enfance et la vie adulte, le phénomène se poursuit. Sur les 300.000 ovocytes présents à la puberté, seulement 300 à 400 seront ovulés ; à la ménopause les ovaires n’en contiennent presque plus (fig. 14).


En fin de gestation, les mitoses goniales ralentissent et les gonies de dernière génération évoluent en ovocyte I qui entrent en méiose et restent bloqués au stade diplotène de la prophase de première division. A ce stade, les ovocytes sont entourés de quelques cellules folliculaires d’origine somatique ; l’ensemble constitue un follicule primordial.

Les dégénérescences, ou atrésies, affectent donc, initialement, des ovogonies en mitose puis, des follicules primordiaux en prophase de première division méiotique (pachitène et surtout diplotène). Les causes de cette atrésie massive sont mal connues. Il semble que, dans certains cas, des anomalies chromosomiques en soient responsables (atrésie totale dans le cas du syndrome de Turner). Dans les conditions normales des causes métaboliques, comme l’irrigation, ou hormonales, peuvent être évoquées. Globalement, les causes sont méconnues, que l’on envisage la question sous un aspect négatif : quels seront les éléments éliminés ?, ou positif : comment sont sélectionnés les éléments qui seront conservés ?.

Dans le sexe masculin, les données chiffrées sont moins précises. Chez le rat les multiplications goniales au cours de la migration et dans le testicule fœtal ont été dénombrées. A la phase de multiplication, qui se déroule du 13ème au 20ème jour “post coïtum” suit à partir du 4ème jour après la naissance une vague de dégénérescence affectant plus de 70 % des gonocytes.

Chez le mâle, comme chez la femelle, le contrôle des dégénérescences est mal connu. Le TGF-ß1, facteur de croissance présent dans les cellules de Sertoli et les cellules péritubulaires du testicule adulte de souris, inhibe in vitro les mitoses des cellules germinales de souris ; le TGF-ß1 est probablement un des signaux de mort cellulaire par apoptose. Si le TGF-ß1 était sécrété par le testicule fœtal il pourrait induire la dégénérescence des cellules goniales. Une substance proche du TGF-ß1, l’hormone anti mullérienne, est bien produite par les cellules de Sertoli du foetus de rat, mais au moment où elle est libérée, les gonocytes sont en multiplication.

Le mécanisme contrôlant la prolifération des cellules germinales a été bien étudié mais il reste difficile de transposer in vivo les résultats obtenus in vitro.. L’axe hypophyso-surrénalo-thymique intervient certainement. La thymuline, sécrétée par la thymus, stimule les divisions des cellules germinales testiculaires et ovariennes in vitro.. La corticostérome produite par les glandes surrénales exerce une inhibition sur le thymus et donc sur la production de thymuline. La production de cortirostérone est elle même stimulée par l’ACTH anté-hypophysaire (fig. 15). On comprend ainsi pourquoi, chez le fœtus de lapin femelle hypophysectomisé par décapitation, (donc privé d’ACTH) le nombre d’ovogonies est augmenté de 40 %. On ne sait pas si la thymuline agit directement sur les cellules goniales ou par l’intermédiaire de cellules somatiques.

D’autre part, l’activine (de la famille des Transforming Growth Factor), sécrétée par les cellules de Sertoli et les cellules de la granulosa des gonades adultes, stimule in vitro la prolifération des spermatogonies du testicule de rat prépubère. La réalité de ce contrôle in vivo reste à établir bien que les ARN messagers codant pour l’activine aient été détectés dans le testicule foetal.

Enfin, on ne peut exclure que le nombre de cellules somatiques conditionne celui des cellules germinales : le nombre de spermatogonies serait corrélé à celui des cellules de Sertoli. Or la prolifération des cellules de Sertoli est stimulée par la FSH mais réduite par une -endorphine sécrétée par les cellules de Leydig.

Dans l’ovaire, les ovocytes entourés de cellules folliculaires ne dégénèreraient pas.

3. Phase de maturation : la méiose :
La méiose est une division cellulaire particulière qui ne se rencontre que dans les cellules de la lignée germinale et qui aboutit, après deux divisions successives d’une cellule diploïde, à 4 cellules haploïdes; il n’y a donc qu’une seule phase S qui se déroule pendant l’interphase qui précède la 1ère division.

L’état haploïde est un passage obligé pour que se réalise la reproduction sexuée. De plus, au cours de la méiose, s’effectuent des brassages génétiques d’où il résulte que tous les gamètes sont génétiquement originaux (deux frères ou sœurs engendrés par les mêmes parents ne sont jamais identiques sauf si ce sont de vrais jumeaux).
3. 1. Le déroulement de la méiose :
3.1.1. Les étapes de la prophase de 1ère division (fig. 16) :
Au cours de la phase S qui précède la 1ère division, l’ADN chromosomique est dupliqué : chaque chromosome se présente comme 2 chromatides reliées par le centromère. La cellule contient donc 2 n chromosomes et 4 C chromatides.

- LEPTOTÈNE : (leptos : grêle).

Les chromosomes formés de 2 chromatides, se condensent autour d’un axe protéique. Les chromatides, accolées, sont ancrées à l’enveloppe nucléaire au niveau de plaques d’attachement.

- ZYGOTÈNE : (zygos : joug).

Cette étape est caractérisée par l’appariement des chromosomes homologues qui sont étroitement joints de telle sorte que les gènes homologues d’origine paternelle et maternelle sont juxtaposés. Ces homologues sont maintenus entre eux par une structure appelée complexe symaptonémal. Ce complexe symaptonémal peut être comparé à une échelle dont les montants sont constitués de protéines maintenant les chromatides dont l’ADN forme des boucles vers l’extérieur. Les chromatides paternelles et maternelles sont ainsi maintenues à 100 m de distance. L’accolement de 2 chromatides, paternelles ou maternelles constitue un BIVALENT (fig. 17).

Si une portion de chromosome d’un des parents se trouve inversée par rapport à la portion correspondante du chromosome de l’autre parent, le complexe symaptonémal se forme grâce à une boucle (fig. 18).

Nb : Chez les Diptères, donc la Drosophile, il ne se produit pas de chiasmas lors de la méiose chez les mâles.

- PACHYTÉNE : (pachys = épais).

Ce stade débute lorsque l’appariement des homologues est terminé ; chaque bivalent est formé de 4 chromatides épaisses, apparaissent également des nodules de recombinaison au niveau desquels s’effectuent des échanges et des enjambements de chromatides permettant la RECOMBINAISON.

Il existe 2 à 3 enjambements par paire de chromosomes dans l’espèce humaine; dans d’autres cas de 4 à 7.

Ainsi 2 doubles hélices d’ADN homologues, l’une d’origine paternelle, l’autre d’origine maternelle, sont rompues; les 2 extrémités coupées sont appariées à leur partenaire. Il en résulte, après échanges, deux doubles hélices intactes (fig. 19).

Le site d’échange peut se placer n’importe où sans pour autant perturber les gènes touchés car au niveau du site d’échange, l’appariement de chaînes crée une jonction décalée pouvant s’étendre sur plusieurs milliers de paires de bases. Donc, seules les régions possédant une grande homologie de séquence peuvent effectuer des échanges. Une protéine de déstabilisation maintient isolés les brins d’ADN au cours de la recombinaison (fig. 20).

- DIPLOTÉNE : (diplos : double).

La disparition du complexe symaptonémal permet l’éloignement des chromatides qui restent pourtant accolées où ont eu lieu les enjambements. Ces zones forment ce que l’on désigne sous le terme de CHIASMA.

Cette étape est celle pendant laquelle s’effectue le premier blocage méiotique. Elle peut durer plusieurs mois à plusieurs années (stade dictyé).

Au niveau de certaines zones, l’ADN se dé condense formant des boucles au niveau desquelles l’ARNm est transcrit. Les chromosomes prennent de ce fait un aspect hérissé caractéristique désigné sous le nom de chromosomes en écouvillon.

- DIACINÉSE :

Cette étape finale de la prophase se caractérise par l’arrêt des synthèses d’ARN, la condensation des chromosomes qui se détachent de l’enveloppe nucléaire et dont les chromatides deviennent visibles en microscopie photonique.

Les chromatides homologues s’éloignent, les chiasmas glissent vers les extrémités mais restent présents.
3.1.2. La fin de la 1ère division :
Les chiasmas resteront présents jusqu’à l’anaphase. Ils maintiennent attachées les chromatides paternelles et maternelles donc obligent une répartition égale des chromatides homologues dans les cellules filles.

Au cours de la 1ère division de la méiose, les microtubules kinétochoriens des chromatides sœurs sont dirigés dans le même sens (fig. 21).

Les mouvements de l’anaphase sont provoqués par la rupture des forces qui maintiennent associés les bas des chromatides sœurs : d’où dissociation des chiasmas.

L’absence de chiasma peut avoir pour conséquence une répartition anormale des paires de chromatides dans les cellules filles (trisomies ou monosomies).

Il existe, sur les chromosomes sexuels, de courtes séquences d’appariement qui permettent leur répartition harmonieuse des bivalents dans les cellules filles (n X et n Y).
3.1.2. La deuxième division :
Après une brève interphase, les enveloppes nucléaires se reforment, les chromosomes se décondensent puis se recondensent (pas de phase S). L’enveloppe nucléaire disparaît, le fuseau se forme; les étapes suivantes de la cytodiérèse sont rapides (fig. 22).

A la métaphase les kinétochores se disposent comme dans une mitose normale mais chaque chromosome (formé de 2 chromatides) n’est présent qu’à un seul exemplaire dans les cellules mères.

Dans certains cas, les ovocytes restent bloqués en métaphase de la 2ème division en attendant l’ovulation ou la fécondation.

Signalons enfin que les deux divisions de la méiose femelle (ovogenèse) sont anastrales c’est-à-dire que, bien que le fuseau se forme normalement, les centrosomes ne sont pas identifiables.
3.2. Bilan de la méiose :
3.2.1. Le brassage intra-chromosomique :
Soit une paire de chromosomes, l’un d’origine paternelle, l’autre d’origine maternelle. En phase S chacun se duplique, puis les homologues s’apparient au zygotène et échangent des morceaux au Pachystène . A l’issue de la cytodiérèse, nous dirons que :
- la division est EQUATIONNELLE si les mêmes allèles se retrouvent dans les 2 cellules filles.

- la division est REDUCTIONNELLE si des allèles différents se retrouvent dans les 2 cellules

filles.
Appliquons cela à une division méiotique pour 1 seule paire de chromosomes, l’un d’origine paternelle P, l’autre d’origine maternelle M, portant 3 gènes distincts - chacun sous 2 formes allèliques différentes, a, b, c, allèles maternels, A, B, C, allèles paternels (fig. 23).

A la 1ère division, dans chaque cellule fille, on retrouve :
A - a et B - b division équationnelle pour ces allèles

C - C et c - c division réductionnelle pour ces allèles
A la 2ème division, dans chaque cellule fille, on retrouve :
A ou a , B ou b division réductionnelle.

C ou C, c ou c division équationnelle.
BILAN : Après les 2 divisions, tous les allèles ont subi une division réductionnelle et une division équationnelle.
3.2.2. Le brassage inter-chromosomique :
Ce brassage s’envisage en considérant plusieurs paires de chromosomes. Nous supposerons le cas le plus simple pour lequel le nombre de paires est de 2 donc :
n = 2 et 2 n = 4
Pour simplifier l’exposé, nous ferons abstraction des brassages intra-chromosomiques. A la métaphase de la 1ère division, les chromosomes homologues (formés chacun de 2 chromatides) se placent de part et d’autre de la plaque métaphasique mais la disposition des chromosomes d’origine paternelle ou maternelle est aléatoire (fig. 24).

Si l’on fait le bilan de ces 2 éventualités, et ce sont les 2 seules possibles lorsque 2 n = 4, on peut obtenir 4 types de gamètes différents. Si nous extrapolons pour une espèce dans laquelle le nombre de chromosomes est de 6, n = 3 le nombre de combinaisons est 2n soit 23 = 8.

Dans l’espèce humaine, 2 n = 46, n = 23 donc le nombre de combinaisons est 223 = 8,4. 106.

A ce nombre très grand, il faut ajouter celui considérable et aléatoire des brassages intra-chromosomiques.

Il en résulte que tous les gamètes sont génétiquement originaux. Les zygotes qui résultent de la fusion des gamètes parentaux sont a fortiori génétiquement originaux.

3.3. Place de la méiose au cours de la gamétogenèse :
Quelles que soient les espèces ou les groupes zoologiques, les étapes de la méiose se situent toujours aux mêmes moments de la gamétogenèse.

Lors de la gamétogenèse femelle, la méiose est bloquée en l’attente de l’ovulation puis de la fécondation ; or ces 2 évènements, selon les groupes zoologiques ou les espèces, surviennent à des moments différents de la gamétogenèse femelle.

Nous ne prendrons qu’un seul exemple - celui de l’espèce humaine. La multiplication goniale a lieu au cours de la vie fœtale - la méiose est initiée chez le fœtus puis se bloque, jusqu’à l’ovulation, au stade ovocyte I en diplotène.

La méiose reprend juste avant l’ovulation, il sort donc de l’ovaire un ovocyte II (accompagné du premier globule polaire) qui se bloque en métaphase de 2ème division. Le déblocage définitif sera provoqué par la fécondation.

Chez la renarde et la chienne, l’ovulation survient au stade ovocyte I en prophase, chez les Insectes, en métaphase de 1ère division et chez les Cœlentérés, au stade ovotide.
Lors de la gamétogenèse mâle, il n’y a pas de blocage. Les multiplications goniales se produisent chez le fœtus, elles ralentissent pendant l’enfance puis reprennent à la puberté. A partir de la puberté, cette production se maintient de façon continue, plus ou moins intense, parfois cyclique, jusqu’à la mort.
3.4. Contrôle de la méiose :
Le déterminisme de la méiose nous échappe encore chez la plupart des animaux. Des études ont été menées chez les Amphibiens, les Echinodermes, les Insectes et les Mammifères. Nous développerons l’exemple des Mammifères femelles.

Les ovocytes I en préméiose, d’un diamètre de 20 à 50 µm, s’entourent d’une basale et établissent avec les cellules folliculaires qui les entourent des jonctions perméables laissant le passage pour des molécules allant jusqu’à 1 KDa.

L’ensemble des cellules comprises dans la basale (granulosa + cumulus oophorus + ovocyte) se comporte comme un syncytium. Les prolongements des cellules folliculaires les plus proches de l’ovocytes s’établissent avant la sécrétion de la “membrane” pellucide qui restera percée par ces communications folliculo-ovocytaires.

Pour subir la maturation l’ovocyte doit atteindre une compétence qui est conditionnée par sa taille (variable suivant les espèces), par l’expression de certains gènes et l’organisation de leurs produits, par une différenciation mitochondriale, par la disparition des centrioles.

La maturation ovocytaire proprement dite se manifeste par l’évolution, dans le ou les follicules dominants, du noyau qui central et sphérique devient périphérique et aplati, l’enveloppe nucléaire disparaît, la tubuline polymérise à partir de centres organisateurs qui ont subsisté après la disparition des centrioles, les kinétochores apparaissent puis joignent les micotubules et le fuseau se forme.

Au cours de la vie embryonnaire, la méiose démarre puis est bloquée. Le démarrage semble dépendre d’une substance élaborée par le RÉTÉ OVARII, structure mésonéphotique transitoire, qui secrète la M.I.S. (Méiosis Inducing Substance) ; puis la méiose est bloquée en diplotène. Quelle est la nature de ce blocage ? et comment est-il levé par avant l’ovulation ?.

Bien que la croissance du volume ovocytaire dépende des cellules folliculaires les substances accumulées résultent de synthèses ovocytaires. Chez la femme, cette croissance initiale dure plusieurs mois et est indépendante des gonadotrophine et des stéroïdes hormonaux. Plus tard, au cours de la folliculogenèse, les cellules folliculaires se multiplient assurant la croissance du follicule et de l’ovocyte.

Au cours de la folliculogenèse, les cellules de la granulosa inhibent la reprise de la méiose à condition que des contacts étroits soient maintenus entre les cellules de la granulosa et les cellules du cumulus oophorus ; en effet :

- un ovocyte dénudé reprend sa méiose.

- un ovocyte dénudé cultivé avec des cellules du cumulus oophorus reprend sa méiose.

Trois facteurs ont été décrits comme inhibant la méiose : les O.M.I.s, les bases et nucléosides puriques, l’AMPc.

. Les O.M.I.S. : (Ovocytes Meiosis Inhibitors) sont des substances de nature probablement polypeptidique, provenant de la granulosa.

Par les jonctions perméables les O.M.I.s. parviennent à l’ovocyte après avoir traversé les cellules du Cumulus Oophorus.

. Les nucléosides puriques : l’hypoxanthine et l’adénosine contenues dans le liquide folliculaire, sont capable d’inhiber la reprise de la méiose d’ovocytes de souris. Cependant, après la décharge ovulante la concentration de ces substances ne diminue pas ce qui laisse supposer qu’elles n’interviennent pas seules dans le blocage méiotique.

. L’A.M.P.c. : Si la concentration d’A.M.P.c. dans l’ovocyte demeure élevée, la méiose ne reprend pas. Ce taux élevé peut avoir plusieurs causes - un apport exogène par les cellules folliculaires-

un apport endogène par une forte activité adémyl cylasique et / ou une faible activité phosphodiestérasique.

La levée de l’inhibition méiotique est marquée par la décharge ovulante de L.H. et F.S.H. par la rupture des jonctions perméables entre les cellules de la granulosa et celles du cumulus oophorus. La reprise de la méiose se manifeste par la rupture de la vésicule germinative (Germinal Vesicle Break Down = G.V.B.D.). La cause est probablement la baisse de la quantité d’O.M.I.s. parvenant à l’ovocyte à la suite de l’interruption des jonctions perméables. Dans le même temps le taux d’A.M.P.c. ovocytaire baisse en raison du ralentissement de adénylate cyclase et de la levée de l’inhibition qu’exercent l’hypoxanthine et l'adénosine sur la phosphodiestérase (fig. : 25).

La baisse de concentration en A.M.P.c. entraîne celle de protéine kinase A d'où la déphosphorylation de l’histone H1 kinase qui devient active et stimule la phosphorylation des cyclines.

L’histone H1 kinase est une protéine kinase qui, dans la cellule, favorise le passage de la phase G2 à M (Maturation Promoting Factor = M.P.F.). Cette kinase de 34 KD ressemble à la protéine c d c 2 des levures.

L’activité M.P.F. permet la première division ; elle baisse lorsque les cyclines sont dégradées et reprend lorsque de nouvelles cyclines sont synthétisées, imitant la 2ème division qui est bloquée en métaphase.

En même temps que sont synthétisées les cyclines, la protéine C - mos est traduite après la 1ère division. La protéine C - mos (Meiosis Stabilizing Factor, M.S.F.) maintient l’ovocyte II en métaphase jusqu’à la fécondation.

En même temps que se déroulent ces événements, en rapport avec la division cellulaire, d’autres préparent la fécondation. Dés la métaphase 1 les granules corticaux, d’origine golgienne, migrent et se fixent sous la membrane plasmique. Leur libération provoquera un durcissement de la membrane pellucide et limitera la fécondabilité.

D’autre part, une substance stockée dans le cytoplasme de l’ovocyte et sécrétée par les cellules de la granulosa, permettra la décondensation de la chromatine du spermatozoïde fécondant et le changement des nucléoprotéine. Cette substance (Male Pronucleus Growth Factor = M.P.G.F.) est sécrétée dans les heures qui suivent la décharge ovulante; on ne sait pas comment, des cellules de la granulosa, elle parvient à l’ovocyte ni pourquoi l’inhibition de la stéroïdogenèse bloque l’acquisition de la compétence cytoplasmique.

4 - Phase de croissance :
La phase de croissance est marquée par une augmentation de volume de la cellule en gamétogenèse. Dans les deux sexes, elle affecte les cellules en prophase de la première division méiotique : ovocyte I ou spermatocyte I.

La phase de croissance correspond à un stockage d’informations et à l’accumulation de réserves métaboliques ; ces dernières peuvent être considérables, elles forment le vitellus qui s’accumule dans le cytoplasme de l’ovocyte I.

Nous considèrerons différents exemples choisis dans les 2 sexes.
4.1 - La croissance de l’ovocyte d’Amphibiens :
En fin de période de croissance, l’ovocyte I d’Amphibien est une cellule géante par rapport aux cellules somatiques de l’organisme maternel. Son diamètre est de l’ordre de 1,5 mm. Le noyau (ou vésicule germinative) qui mesure 500 µm de diamètre renferme des chromosomes géants dont la longueur peut atteindre 1 mm et 2000 à 3000 nucléole libres, périphériques alors qu’une cellule somatique n’en contient qu’un seul lié aux chromosomes.

Dans le cytoplasme, le vitellus représente 90 % de la masse du germe. Les quantités d’ARN sont également considérables : les ARN ribosomiques, de transfert et messager sont respectivement 300000 fois, 60000 fois et 100000 fois plus élevées que dans une cellule somatique. Examinons la synthèse et le stockage de ces réserves.
4.1.1 - Les réserves vitellines :
Le vitellus est d’origine extra ovarienne. Synthétisé par le foie, il est libéré dans le sang où il forme la VITELLOGÉNINE puis il gagne les ovaires où il est stocké dans l’ovocyte formant la VITELLINE.

Le vitellus est formé de 2 protéines : la PHOSVITINE, riche en phosphore et la LIPOVITELLINE riche en lipides.

2 molécules de phosvitine sont fixées par molécule de lipovitelline. La lipovitelline elle même est un dimère. Ce système s’organise en un réseau cristalloïde.

La forme circulante est la Serum Lipo Phospho Protéïne. La synthèse et l’incorporation de la SLPP sont contrôlées par les hormones femelles : les oestrogènes.

D’une façon plus générale, qu’il s’agisse de Vertébrés ou d’Invertébrés, ce vitellus est synthétisé hors de l’ovocyte :
- Foie des Vertébrés.

- Corps gras des Insectes.

- Hépatopancréas des Arachmides et de certains Crustacés.

- Tissu adipeux ou cellules folliculaires d’autres.
Le contrôle de la synthèse et du stockage est souvent réalisé par les mêmes hormones.
4.1.2 - Les réserves d’ARN :
Les réserves d’ARN sont constituées au stade ovocyte I, pendant le stockage du vitellus.

ARN ribosomaux : L’ovocyte de xénope contient 1012 ribosomes. Cette quantité considérable résulte du phénomène d’amplification génique.

L’organisation nucléolaire contient par génome haploïde 600 copies du gènes codant pour les ARN préribosomaux en un seul groupe sur un seul chromosome.

Cette partie de ce chromosome est copiée un grand nombre de fois. Chaque copie d’ADN est cyclisée et chaque boucle formera la partie fibrillaire.

L’un des 1000 à 2000 nucléoles de la cellule (fig. : 26). Chaque copie porte, 600 fois répété, le gène codant pour l’ARN prérilosomique (ploenomène de redondance).

De nombreuses ARN polymérases I (100 environ) transcrivent simultanément sur le même gène et forment des structures en “arbre de noël” (fig. 27).

Chaque ARN préribosomal transcrit est une structure de 45 S qui sera ensuite découpée pour former en association avec des protéines ; les différentes unités du ribosome (fig. 28).

Issues d’un même précurseur, les deux sous unités du ribosome, 40 S et 60 S, quittent le noyau par les pores nucléaires.

ARN messagers : L’ovocyte stocke des ARNm à longue vie pendant la phase de petit et de grand accroissement. Les chromosomes, en diplotène de la prophase I de la méiose, forment des boucles, très nombreuses, jusqu’à 2000 chez le triton ; certaines atteignent une longueur de 100 µm et représentent au total 1/20e de la longueur du chromosome.

Au niveau des boucles 4 % du nombre total des gènes sont transcrites sous forme d’ARN prémessager qui seront utilisés pendant la segmentation.

Les synthèses d’ARNm reprendront à la gastrulation (fig. 29).

L’aspect hérissé des chromosomes (chacun étant formé de 2 chromatides : bivalent) les a fait comparer à des écouvillons ces instruments dont on se servait pour nettoyer le verre des lampes à pétrole (lamp brush chromosomes des anglo saxons).

ARN de transfert : Le rapport ARNt / ARNr est de 2 dans l’ovocyte et de 10 à 15 dans une cellule somatique. La transcription de l’ARNt se fait à partir de gènes répartis en plusieurs endroits du génome (800 chez le Xénope). Les synthèses d’ARNt se font avant et en même temps que celles d’ARNr, elles seront arrêtées au début de la segmentation et reprendront au stade blastula.

La Fécondation :
Définition et Généralités :
La fécondation est la fusion cytoplasme à cytoplasme et nucléoplasme à nucléoplasme de deux cellules issues de la lignée germinale et différenciées en gamètes de sexe différent. Dans tous les groupes zoologiques les mécanismes généraux de la fécondation sont les mêmes à l'exception des Mammifères chez lesquels le spermatozoïde ne devient apte à la fécondation qu'après un séjour dans les voies génitales de la femelle où il subit la capacitation.
1. Conditions de la fécondation :
Un certain nombre de conditions sont nécessaires à la réalisation de la fécondation :

- La sexualisation des gamètes : les gamètes des animaux sont différenciés en vue de l'accomplissement de la fécondation. Le gamète mâle est une cellule de petite taille, mobile, pauvres en réserves métaboliques dans laquelle le matériel nucléaire est condensé. La différenciation cellulaire est poussée - elle aboutit à la mise en place d'un appareil moteur (flagelle, pièce intermédiaire) et d'un dispositif assurant la pénétration des enveloppes de l'œuf (acrosome ). Le gamète femelle est riche en réserves métaboliques (le vitellus par exemple) et en réserves d'informations ; c'est une cellule sans motilité propre entourée de diverses enveloppes de protection.
- La reconnaissance cellulaire : elle assure le rapprochement des gamètes de sexes différents appartenant à la même espèce. Cette reconnaissance implique, sur le gamète mâle et sur les enveloppes du gamète femelle, la présence de molécules complémentaires dont la liaison déclenche généralement l'exocytose du contenu de l'acrosome. Le déversement des enzymes de l'acrosome permet le franchissement des enveloppes du gamète femelle.
- La fusion des gamètes : c'est l'incorporation de tout ou partie du gamète mâle dans le cytoplasme femelle ; au moins le noyau et le centriole proximal pénètrent. Lorsqu'il y a monospermie, la cellule femelle réagit immédiatement en empêchement la pénétration d'autres spermatozoïdes.
2. Intervention de la fécondation par rapport à la maturation de l'ovocyte :
Par analogie avec la gamétogenèse mâle, le terme de gamète femelle devrait être réservé à l'ovotide. En fait, selon les espèces, la pénétration du spermatozoïde a lieu à différents moments de la maturation ovocytaire :
- Au stade ovotide : les deux globules polaires ont été émis exemple des Echinodermes ou des Cœlentérés.

- Au stade ovocyte II : la fécondation déclenche la seconde division méiotique qui était bloquée en métaphase : exemple des vertébrés.

- Au stade ovocyte I : la fécondation déclenche la première division méiotique qui était bloquée en métaphase : exemple des Mollusques.

- Au stade ovocyte I : la fécondation a lieu alors que le noyau de l'ovocyte de premier ordre est au repos : exemple de l'Ascaris ou de Nereis.
3. Les modalités de la rencontre des gamètes :
Selon les espèces et en fonction de leur milieu de vie, la rencontre des gamètes recouvre des modalités différentes. De nombreux animaux aquatiques émettent leurs gamètes directement dans l'eau (Echinodermes, presque tous les poissons, certains Amphibiens) et la fécondation est externe. Dans d'autres cas la fécondation se fait dans l'organisme femelle. Le mâle transfère à la femelle soit des spermatozoïdes emballés dans un spermatophore (Chélicérates, Insectes, certains Amphibiens) soit des spermatozoïdes libres (Oiseaux, Mammifères). Quelque soit le mode de rencontre des gamètes, la fécondation proprement dite s'effectue toujours en milieu liquide.
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