Définitions et Généralités








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4. Description des étapes de la fécondation à partir d'un exemple : Les Mammifères.
La fécondation est très étudiée chez les Echinodermes et en particulier chez l'Oursin en raison de la facilité qu'offre ce matériel : gamètes en grand nombre émis à l'extérieur, fécondation externe etc... Chez les Mammifères, les investigations sont infiniment plus difficiles car la fécondation est interne, les gamètes femelles sont peu nombreux et difficiles à recueillir, le gamète mâle subit la capacitation. Cependant, les fructueux efforts menés depuis quelques années pour maîtriser la fécondité des mammifères domestiques et de l'espèce humaine elle même, nous ont apporté une masse d'informations c'est pourquoi nous décrivons la fécondation chez les Mammifères.
4.1. Le gamète mâle :

4.1.1. Préparation dans les voies génitales mâles : Les spermatozoïdes sont éjectés des testicules par des contractions des tubes séminifères. Ils parviennent dans l'épididyme inachevés et immobiles. Les sécrétions épididymaires, riches en fructose, fournissent l'énergie nécessaire à l'acquisition de la mobilité des spermatozoïdes.

Alors que la condensation du matériel nucléaire se poursuit, la membrane plasmique subit de profonds remaniements qui rendront le spermatozoïde inapte à la fécondation: il est décapacité. Des sécrétions protéiques épididymaires recouvrent le spermatozoïde et le protègent au cours de son transit dans les voies génitales mâles et dans le vagin de la femelle ; de plus, ces protéines masquent les sites de reconnaissance avec les enveloppes du gamète femelle et obturent les canaux calciques.

L'architecture de la membrane du spermatozoïde est également profondément modifiée : apparition de nouvelles protéines, disparition d'autres, modification des glycoprotéines, modification du rapport cholestérol/phospholipides.

4.1.2. La migration dans les voies génitales femelles et la capacitation :

Les spermatozoïdes, dilués dans le plasma séminal, sont éjaculés dans le vagin de la femelle. La rencontre des gamètes se fera au niveau de l'ampoule située dans le tiers supérieur de l'oviducte.

Le vagin est un milieu hostile en raison de l'acidité de ses sécrétions (pH 3,5 à 4,5) ; les gamètes mâles ne pourront y survivre que 1 à 2 heures. En période ovulatoire, les sécrétions du col utérin qui forment la glaire cervicale sont légèrement basiques et offrent un milieu favorable à la mobilité des spermatozoïdes, de plus les mailles protéiques de la glaire s'écartent et permettent leur passage vers l'utérus en même temps que le canal cervical se dilate.

Les spermatozoïdes qui ont échappé à la "brûlure" vaginale et qui se sont engagés dans le col utérin auront à franchir l'enchevêtrement des mailles de la glaire cervicale, à échapper à la phagocytose des nombreux leucocytes contenus dans le mucus cervical et à ne pas s'égarer dans les cryptes des glandes du col. Seuls les plus véloces y parviendront d'autant plus qu'ils devront, par les battements de leur flagelle, remonter le courant descendant de la glaire cervicale dû à l'augmentation de sécrétion en période ovulatoire (x 10) et aux mouvements des cellules ciliées du canal cervical.

Au cours de leur passage dans l'utérus, et de leur remontée dans l'oviducte, les spermatozoïdes nagent à contre courant des liquides du tractus et s'opposent aux battements de la ciliature des cellules de l'oviducte. Ils risquent, comme au niveau du col, d'être phagocytés.

Le tractus femelle, par des mouvements d'aspiration provoqués par les prostaglandines contenues dans le sperme facilitent et accélèrent le transit des gamètes mâles.

Lors du transit tubaire, la mobilité des spermatozoïdes est modifiée : dans l'oviducte, leur flagelle effectue des mouvements caractéristiques en coup de fouet ; dans l'isthme, qui resserre l'entrée de l'ampoule, ils sont immobiles ; dans l'ampoule, leurs mouvements sont stimulés par la présence d'amines : adrénaline, noradrénaline, dopamine et sérotonine.

Lorsque la fécondation est externe, ce sont les sécrétions du gamète femelle qui activent la mobilité des spermatozoïdes : chez l'oursin, deux peptides issus de l'ovotide provoquent une augmentation d'AMPc et / ou de GMPc du gamète mâle.

De l'utérus à l'ampoule, le gamète mâle subit la capacitation, étape nécessaire à sa fécondance. Les modifications subies varient d'une espèce à l'autre. Globalement, elles aboutissent à l'abandon du revêtement protéique déposé dans l'épididyme et à des modifications de la structure membranaire. Certaines protéines et glycoprotéines sont modifiées ou perdues. La fixation des stérols et des stérols sulfates par des protéines du liquide utérin (sérum albumine) produit un abaissement du rapport cholestérol ; les concentrations en Acide gras phospholipides et en phosphatidil inositol augmentent. L'ensemble de ces changements aboutit, au niveau de l'ampoule, à une déstabilisation de la membrane du spermatozoïde et au démasquage des sites de reconnaissance avec le gamète femelle et au démasquage des canaux à calcium. Quelques spermatozoïdes peuvent dépasser l'ampoule.

Les spermatozoïdes arrivés au niveau de l'ampoule sont aptes à la fécondation. Au cours de leur périple ils ont subi une sévère sélection : dans l'espèce humaine, de plusieurs dizaines de millions déposés dans le vagin (100 à 300 millions par éjaculation) seulement 100 à 200 parviennent au niveau de l'ampoule.

4.2. Le "gamète" femelle :

4.2.1. Modifications subies avant l'ovulation : Alors que l'ovocyte est encore à l'intérieur du follicule, les décharges ovulantes d'hormones hypophysaires LH et FSH lèvent l'inhibition qu'exerçaient les cellules folliculaires pour la maturation par l'intermédiaire de l'OMI (ovocyte maturation inhibitor voir P.). Chez les Mammifères, la renarde et la chienne font exception à cette règle. Le premier globule polaire est émis et l'ovocyte se transforme en ovocyte II qui sera ovulé environ 6 heures plus tard. Dans le noyau de l'ovocyte II la deuxième division méiotique s'amorce puis se bloque en métaphase. Avant l'interruption des jonctions perforées reliant l'ovocyte et les cellules folliculaires, de nouvelles protéines, probablement d'origine folliculaire, apparaissent dans le cytoplasme de l'ovocyte. Ces protéines sont responsables de la captation du spermatozoïde et de la transformation du noyau du gamète mâle ayant pénétré en pronucléus mâle. D'autres protéines disparaissent. Dans les heures qui précèdent l'ovulation, les granules corticaux viennent se ranger sous la membrane plasmique, les micro villosités de cette dernière se raccourcissent.
4.2.2. De l'ovaire à l'ampoule : L'ovocyte II est expulsé de l'ovaire entouré de la membrane pellucide et d'une couronne de cellules folliculaires constituant la corona radiata. Il est happé par les franges du pavillon de l'oviducte. Les contractions rythmiques de l'oviducte et les battements des cellules ciliées qui bordent sa lumière créent un courant antéro-postérieur qui transporte passivement l'ovocyte jusqu'à l'ampoule où l'arrivée du gamète femelle provoque une double constriction qui isole cette portion de l'oviducte.

Le ou les ovocytes sont brassés par des contractions des parois de l'ampoule. Ces mouvements permettent la dispersion des cellules folliculaires et le décapage de l'excès de protéines pellucides impliquées dans l'agglutination des spermatozoïdes.
4.3. La reconnaissance des gamètes et leur fusion : Au niveau de l'ampoule, des molécules complémentaires situées sur la membrane pellucide et sur la membrane plasmique du spermatozoïde permettent la reconnaissance spécifique des gamètes et leur liaison. Cette fixation provoque une déstabilisation membranaire et un influx d'ions calcium qui déclenchent l'exocytoxe du contenu de l'acrosome c'est-à-dire la réaction acrosomique.

4.3.1. La reconnaissance cellulaire : Les molécules de la membrane pellucide impliquées dans la reconnaissance sont des glycoprotéines (la ZP3 de la pellucide de souris) riches en N-acétyl-glucosamine. La présence, sur la membrane du spermatozoïde de galactose et d'une enzyme : la galactosyl-transférase, rend compte de la liaison des deux gamètes.

N-acétyl-glucosamine ---> galactose : Galactosyl-transférase de la membrane spermatique membrane pellucide.

La galactosyl -transférase est démasquée par la capacitation.
4.3.2. La réaction acrosomique : Elle se produit le plus souvent au contact de la membrane pellucide où à son voisinage immédiat. Dans d'autres cas elle se produit spontanément lorsque la capacitation est terminée (Hamster). Comme nous l'avons vu plus haut, la fixation de molécules complémentaires provoque la déstabilisation de la membrane de l'acrosome et l'ouverture des canaux à calcium. Les modifications de la perméabilité membranaire accompagnent une fuite d'ions H+ donc une élévation du pH intra-acrosomique. L'activation de la phospholipase A2 induit l'apparition de lysolécithine, qui déstabilisent les lipides membranaires. L'ensemble de ces modifications conduit à la fusion de la membrane externe de l'acrosome et de la membrane plasmique. D'abord en certains points, puis l'ouverture gagne l'ensemble de la partie antérieure de l'acrosome. Lorsque l'exocytose est terminée, l'avant du spermatozoïde est limité par la membrane interne de l'acrosome.

L'ouverture des pores de l'acrosome libèrent une enzyme protéolytique : la hyaluronidase, qui provoque la dissociation des cellules de la corona radiata. La membrane interne de l'acrosome porte une enzyme non diffusible : l'acrosine, qui favorise le passage de la membrane pellucide. L'acrosine semble également nécessaire à l'ouverture de la partie antérieure de l'acrosome.
4.3.3 Le passage de la membrane pellucide : A la fin de la réaction acrosomique, de nombreux spermatozoïdes sont fixés à la membrane pellucide : cet ancrage permet à chaque gamète mâle de bénéficier de la poussée maximum de son flagelle. L'action mécanique du flagelle et l'action lytique de l'acrosine sont toutes deux responsables du passage de la membrane pellucide. La percée du spermatozoïde est limitée à un pertuis ayant le diamètre de la tête spermatique. Le franchissement se fait souvent obliquement et laisse une cicatrice en "coup de couteau" dans la membrane pellucide.

Il semble que le passage de la membrane pellucide soit facilité lorsque plusieurs spermatozoïdes sont présents.

4.3.4. Le passage de la membrane plasmique de l'ovocyte II: Parvenu dans l'espace périvitellin, entre la membrane pellucide et l'ovocyte, le spermatozoïde se couche contre le gamète femelle et s'immobilise. Des sites de reconnaissance permettent un ancrage entre la tête du spermatozoïde dans la région postérieure à la membrane interne de l'acrosome et le sommet des microvillosités de la membrane plasmique de l'ovocyte. Les membranes plasmiques des deux gamètes fusionnent, d'abord au niveau du point d'ancrage puis la fusion se poursuit vers l'arrière du spermatozoïde qui pénètre peu à peu dans le cytoplasme femelle à la manière d'un bateau entrain de sombrer (pour que cette image classique soit exacte, il faudrait supposer que la coque du bateau se dissolve dans l'eau au fur et à mesure qu'il sombre). Dans tous les cas, le noyau et le centriole proximal pénètrent, dans quelques cas (rate, lapine, femme), la pièce intermédiaire et le flagelle pénètrent également puis se dissolvent.

Il semble que le passage de la membrane plasmique soit relativement peu spécifique : les ovocytes dépellucidés de hamster, par exemple, sont facilement pénétrés par les spermatozoïdes de nombreuses autres espèces. La seule exigence que l'on puisse relever au cours de cette étape de la fécondation est que le spermatozoïde ait subi la capacitation.
4.4. Les réactions de l'ovocyte et du spermatozoïde : l'activation

4.4.1. L'activation cytoplasmique : Dès l'impact spermatique se produisent : l'exocytose des granules corticaux et un rejet d'eau dans l'espace périvitellin. Le contenu des granules corticaux masque les sites de reconnaissance avec les spermatozoïdes au niveau de la membrane pellucide ou de la membrane plasmique. La mise en place de cette "membrane de fécondation" s'oppose à la polyspermie.

En réalité ce blocage efficace et durable est trop lent pour rendre compte de la rareté de la polyspermie : 0,5 à 2 %. Un autre phénomène, rapide mais de durée transitoire, précède la réaction corticale : une brusque entrée d'ions Na+ et une sortie d'ions H+ provoque la polarisation de la membrane ovocytaire (le potentiel passe de - 60 m v à + 10 m v), l'élévation du pH cytoplasmique et la libération d'ions Ca++ séquestrés dans la cellule. Le flux calcique intervient dans l'exocytose des granules corticaux et marque le réveil métabolique de l'ovocyte ; la respiration augmente, les synthèses protéiques reprennent à partir d'ARN messagers transcrits pendant la phase de croissance de l'ovocyte I.
4.4.2. Les activations nucléaires : Le noyau de l'ovocyte II bloqué, en métaphase de 2ème division, pivote de 90° de telle sorte que la plaque métaphasique qui était perpendiculaire à la membrane plasmique lui devienne parallèle. La division s'achève et le second globule polaire est émis.

Le noyau de l'ovotide s'entoure d'une enveloppe, les chromosomes se décondensent et entament leur réplication. Dans le même temps et sous l'influence du facteur de décondensation déversé dans l'ovocyte par les cellules folliculaires peu avant l'ovulation, le noyau du spermatozoïde se réhydrate. Les histones mises en place pendant la spermiogenèse sont remplacées par des histones d'origine ovocytaire. Le noyau du gamète mâle se transforme en pronucléus, s'entoure d'une enveloppe et pivote ; le centriole proximal se dispose vers le centre de l'ovotide. Les chromosomes du pronucléus mâle entrent en phase S.
4.5.. La fusion des pronuclei ou amphimixie :

A partir du centriole proximal s'irradie un fuseau microtubulaire (spermaster) qui va à la rencontre du pronucléus femelle puis les deux pronuclei migrent l'un vers l'autre ; pendant ce temps, ils poursuivent la réplication de leurs chromosomes et le centriole se dédouble (diaster).

Les deux pronuclei se rejoignent au centre du cytoplasme et s'associent. Les enveloppes nucléaires disparaissent progressivement. Les centrioles migrent au sommet de chaque pronucléus et un fuseau de division s'édifie. Les chromosomes se disposent sur ce fuseau en figure de métaphase.

La première division de segmentation de l'oeuf s'effectue dès la réunion des génomes paternels et maternels.

La Parthénogenèse :
Définition :
La parthénogenèse est l'ensemble des phénomènes permettant le développement d'un nouvel organisme à partir d'un ovocyte sans participation du spermatozoïde ou de tout autre élément susceptible de provoquer l'activation.
La parthénogenèse se rapproche de la reproduction asexuée en ce qu'elle aboutit à un développement sans fécondation ; en revanche elle est très comparable à la reproduction sexuée par le fait que cette genèse s'effectue à partir d'une cellule germinale différenciée : l'ovocyte et en suivant des étapes similaires à celles du développement de l'œuf (Segmentation, Gastrulation etc...).
La parthénogenèse est un mode de reproduction très répandu chez les Invertébrés et chez quelques Vertébrés. Sans entrer dans un inventaire Zoologique qui pourrait être fort intéressant compte tenu des multiples modalités adoptées par les animaux pour réaliser cette reproduction, nous donnerons les principaux exemples de Parthénogenèse.
1. Passage de la multiplication asexuée à la parthénogenèse : le cas des Trématodes.
Certains organismes ont une reproduction qui échappe à la définition classique de la parthénogenèse sans pour autant avoir une reproduction asexuée tel est le cas de certains Trématodes comme la grande douve du foie Fasciola hépatica dont le cycle s'accompli dans deux hôtes: Limnea truncatella (Mollusque d'eau douce) et un Mammifère ruminant ou l'homme. La multiplication dans le premier hôte se fait par des cellules reproductrices du miracidium puis du sporocyste, qui se multiplient pour donner des rédies et des cercaires. Ces cellules reproductrices sont ségréguées à chaque génération et ont valeur de gonies; elles ne subissent cependant aucune gamétogenèse et elles ne sont pas sexuées

La parthénogenèse, dans ce cas, ne résulte pas du développement d'un ovocyte ou parle de parthénogonie. La segmentation est plus proche d'une blastogenèse que d'une segmentation vraie.
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