Définitions et Généralités








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2. Les principaux types de parthénogenèse :
- La parthénogenèse rudimentaire: le développement parthénogénétique s'amorce mais n'aboutit jamais (cas des Mammifères) ou rarement (cas des oiseaux et de nombreux invertébrés).

- La parthénogenèse accidentelle : le développement normal est sexué mais la parthénogenèse peut également intervenir. Les descendants sont soit des femelles (p.thélitoque) soit des deux sexes (p. deutérotoque). On la rencontre chez de nombreux Insectes, des Acariens, les Archiannélides et quelques Echinodermes.

- La parthénogenèse arrhénotoque : les ovocytes parthénogénétiques aboutissent à des mâles dont la lignée germinale sera haploïde. Les parthénotes, par une spermatogenèse particulière, pourront effectuer une reproduction sexuée ; ce type de spermatogenèse, bien connue chez les Hyménoptères (Apis : abeille) se rencontre également chez d'autres Insectes (cochenilles, Thysanoptères), des Acariens et des Rotifères (Monogamontes).

- La parthénogenèse cyclique : il y a alternance entre la parthénogenèse et la reproduction sexuée, la phase parthénogénétique pouvant, dans certains cas, s'effectuer chez un jeune ou une larve (Pédogenèse). On rencontre la parthénogenèse cyclique chez de nombreux Insectes (Pucerons) des Crustacés (Cladocères) des Rotifères (Monogamontes) et quelques Nématodes.

- La parthénogenèse obligatoire : dans ce cas la parthénogenèse thélitoque est le seul moyen de reproduction, les mâles sont très rares (certains Insectes Phasmides) ou inconnus (Rotifères Bdelloïdes).

- La parthénogenèse géographique : deux races d'une même espèce occupent des territoires géographiques distincts - l'une est parthénogénétique, l'autre a une reproduction sexuée. On connaît de nombreux exemples chez les Insectes, chez les Crustacés, chez les Myriapodes.
3. Les conséquences cytologiques de la parthénogenèse :
L'ontogenèse à partir d'un ovocyte sans l'intervention du génome mâle conduit, théoriquement, à un parthénote haploïde. Des mécanismes cytologiques particuliers permettront de rétablir la diploïdie : soit chez les parthénotes soit au cours de la gamétogenèse qui précède leur développement. La parthénogenèse qui précède leur développement. La parthénogenèse arrhénotoque haploïde implique une spermatogenèse au cours de laquelle la réduction chromatique est supprimée.

- Régulation de la diploïde chez le parthénote :

Chez le phasme Clitumnus, après émission des deux globules polaires, l'ovotide se segmente à l'état haploïde. Peu à peu, tous les noyaux fils subissent un blocage mitotique après duplication des chromosomes. Cette mitose particulière aboutit progressivement au rétablissement de la diploïde dans toutes les cellules du parthénote.

Chez d'autres Insectes (des Lépidoptères Psychides, des Orthoptéroïdes), les deux premiers noyaux de segmentation, haploïdes, fusionnent pour former une cellule initiale diploïde.

- Régulation de la diploïde au cours de la gamétogenèse.

Au cours de l'ovogenèse de quelques Echinodermes, Crustacés et Cochenilles, le second globule polaire se forme mais il n'est pas émis et son noyau fusionne avec celui de l'ovotide pour rétablir la diploïdie.


Chez certains Psychides (Solenobia), après ségrégation des deux stocks chromosomiques haploïdes, le fuseau aboutissant normalement haploïdes, le fuseau aboutissant normalement à la séparation du premier globule polaire s'effondre et un stock diploïde se trouve reconstitué. La première division est escamotée, la deuxième, non réductionnelle se produit ; il n'y a donc émission que d'un seul globule polaire.

Dans le cas de parthénogenèse diploïde obligatoire, la réduction chromatique est supprimée et un seul globule polaire est émis. Les figures typiques d'appariement des chromosomes méiotiques ne se produisent plus du tout ou ne sont qu'évoquées pour les premiers stades de la prophase 1 au cours desquels les bivalents se disjoignent après un bref appariement.

- Spermatogenèse des parthénotes haploïdes.

Nous décrirons, à titre d'exemple, la spermatogenèse des Hymenoptères arrhénotoques. Chez Apis, les oeufs non fécondés donnent des mâles haploïdes (du moins pour la lignée germinale ; les opinions divergent pour ce qui est de la lignée somatique). Il n'y a pas appariement des chromosomes homologues lors de la prophase 1, la première division aboutit à l'élimination d'un globule polaire anuclée qui dégénère. La 2ème division est inégale et met en place un 2° globule polaire haploïde qui dégénère et une spermatide haploïde qui se différenciera en un spermatozoïde.

Chez d'autres Hyménoptères, la 2ème division peut-être égale, 1 spermatocyte II aboutit à 2 spermatides, ou bien, la 1ère division peut-être annulée.

Les phénomènes de régulation de la diploïdie se répercutent sur la détermination du sexe.

Parthénogenèse, arrhénotoque : chez les Hymenoptères il n'y a pas de chromosomes sexuels visibles. Le sexe mâle est déterminé par l'haploïdie. Les œufs fécondés, diploïdes, donnent des femelles.

Parthénogenèse thélytoque : la réduction chromatique est escamotée. Les parthénotes, chromosomiquement semblables à la mère sont donc des femelles.

Parthénogenèse deutérotoque : les femelles peuvent donner des descendants des 2 sexes (chez les Aphidiens, ces femelles sont en fait différentes). Le sexe femelle est homogamétique : 2 AXX et les mâles hétérogamétiques 2 AX. Lors de la spermatogenèse les gonies sans chromosome X dégénèrent il ne se forme donc qu'une seule catégorie de spermatozoïdes A X. Les femelles fécondées donneront des œufs 2 AXX femelles qui peuvent, par multiplication parthénogénétique thélytoque donner des lignées de femelles (lignée gynophore).

Les autres femelles subissent une division particulière lors de la gamétogenèse au cours de laquelle les autosomes ont une répartition équationnelle et les chromosomes X une division réductionnelle : les ovocytes 2 AX donneront tous des mâles diploïdes parthénotes (lignée androphore).
4 - La parthénogenèse chez les Vertébrés :
Longtemps ignorée chez les vertébrés où elle semblait impossible, la parthénogenèse y est réalisée, avec des succès divers, dans quelques groupes.
- Parthénogenèses chez les Reptiles :

On connaît actuellement 33 espèces de lézards et 1 espèce de serpent qui se reproduisent parthénogénétiquement.

Chez les lézards du genre Cnemidophorus certaines populations du Sud ouest des États-Unis, du nord du Mexique ou de l'Amazonie ne comprennent que des femelles. Certaines populations sont de véritables clones. Chez ces parthénotes, le nombre normal de chromosomes est maintenu grâce à une endoduplication des chromosomes qui survient dans le noyau de l'ovocyte I au début de la prophase de la première division.

Les chromosomes se dédoublent et se séparent puis, au niveau de chacun se forment deux chromadites ; chaque chromosome s'apparie avec celui dont il est issu en une cellule tétraploïde, des crossing-over s'effectuent mais, puisque les homologues sont l'exacte copie l'un de l'autre, les échanges d'ADN n'ont aucune conséquence génétique. Les parthénotes sont génétiquement identiques à leur mère.
- Parthénogenèse chez les Oiseaux :
Dans une souche de dindon (Beltsville Small White - BSW) 40 % des oeufs vierges incubés entrent en division. Ces parthénotes ont un développement difficile, la plupart des embryons meurent, les survivants ont une ontogenèse retardée et présentent de nombreuses anomalies chromosomiques ; cependant, quelques uns atteignent l'état adulte. Viables ou non, tous les parthénotes sont diploïdes et de sexe mâle. Ils proviennent du développement d'ovocytes II qui n'émettent pas de 2ème globule polaire. (Ils sont donc homozygotes excepté pour les gènes ayant subi le crossing over lors de la 1ère division).

Rappelons que chez les oiseaux les femelles sont hétérogamétiques (™ 2AZW, ¡ 2AZZ). Les parthénotes résultant de la non émission du 2ème globule polaire sont soit 2AZZ soit 2AWW or les individus 2AWW ne sont pas viables donc seuls des mâles (2AZZ) peuvent être produits.
- Parthénogenèse les Mammifères :
Chez les Mammifères, le développement complet d'un oeuf sans aucune intervention de spermatozoïde n'a jamais été observé. Les résultats sont également négatifs que l'oeuf soit activé artificiellement ou spontanément.

Chez la jument, les ovocytes non fécondés peuvent entrer en segmentation mais ce développement s'arrête rapidement et les parthénotes restent bloqués au niveau de isthme des trompes de Fallopes où ils dégénèrent très lentement au cours des mois suivants.

Il existe une souche de souris (LT/S) chez laquelle un pourcentage important d'ovocytes s'activent spontanément. La segmentation et l'implantation sont fréquentés mais la suite du développement est anormale et en aucun cas ne dépasse la mi-gestatation.

L'agrégation d'embryons de souris parthénotes de la souche LT/S et de souris normales permet d'obtenir des chimères viables à condition que les cellules parthénotes n'excèdent pas 20 % du nombre total.
Les cellules parthénotes sont présentes dans les tissus de l'animal et elles se différencient normalement. Ces expériences suggèrent que les signaux contrôlant la morphogenèse d'un œuf comportant exclusivement un noyau femelle sont défectueux mais que les signaux contrôlant la différenciation sont normaux.

Des expériences d'ablation et de réimplantation des pronucléus après la fécondation et avant l'amphimixie, ou d'ablation d'un pronucléus et de rétablissement de la diploïdie par blocage de la 1ère ou 2ème division de segmentation (voir tableau) aboutissent toutes à la même conclusion : l'œuf ne peut se développer que s'il contient un noyau mâle et un noyau femelle.

On ignore, pour l'instant, les raisons de cette stricte nécessité. Quelques éléments de réponse pourraient être fournis par des travaux concluant que certains chromosomes ne fonctionnent pas de la même façon selon qu'ils sont d'origine maternelle ou paternelle. Ainsi le chromosome X d'origine paternelle serait préférentiellement inactivé dans les tissus extra embryonnaires lors de l'implantation ; on connaît encore certaines anomalies qui se seraient létales que si elles sont portées par le génome d'origine maternelle (mutation t hp du chromosome 17) ; enfin certaines disomies ont des effets différents selon qu'elles sont apportées par le pronucléus mâle ou femelle.
5. Déterminisme et causalité de la parthénogenèse :
Dans certains cas, la parthénogenèse est un mode de reproduction exclusif ou préférentiel qui répond à une aptitude génétique. Dans d'autres cas, la parthénogenèse correspond à un choix qui est offert lorsque certaines conditions externes sont favorables ; ainsi, la température, la lumière, la photopériode, l'alimentation ou la densité des populations peuvent agir seules ou en combinaisons.

Nous ne soulignerons ici que l'aspect évolutif de la parthénogenèse. En évitant le brassage génétique, ce mode de reproduction permet l'établissement de clones et donc la multiplication d'individus ayant acquis un caractère génétique favorable. Nous verrons plus loin (Gynogenèse) le parti que l'éleveur peut tirer d'un tel avantage. Si, comme chez certains lézards, ces facteurs favorables sont acquis par hybridation, ils risquent d'être perdus (à cause de la stérilité qu'entraîne l'hybridation) alors qu'ils sont conservés si les hybrides se reproduisent parthénogénétiquement.

Un dernier avantage offert aux populations parthénogénétiques thélytoques est leur potentiel élevé de reproduction puisque tous les individus sont des femelles. Sur le plan de la Biologie Générale il faut souligner que la parthénogenèse n'est pas limitée à quelques espèces inférieures mais qu'elle peut également s'exercer avec succès chez des organismes évolués tels que les reptiles ou les oiseaux. L'absence de brassage génétique est théoriquement un handicap rédhibitoire en cas de changement brutal des conditions de vie. Dans ce cas les populations parthénogénétiques s'adaptent moins rapidement que les populations à reproduction sexuée chez lesquelles subsiste la possibilité de variation génétique.

Le succès adaptatif et la pérennité des espèces à reproduction parthénogénétique indiquent que les avantages supplantent les inconvénients.

La Gynogenèse :
Définition :

La Gynogenèse (ou Pseudogamie) est un mode de reproduction dans lequel l'action du spermatozoïde se limite à l'activation de l'ovocyte ; l'œuf se développe à partir du seul génome maternel. Le terme de gynogenèse est étendu aux cas ou l'activation est produite artificiellement par des traitements physiques ou chimiques de l'ovocyte (on parle alors de gynogenèse expérimentale).

La gynogenèse est un mode intermédiaire entre la parthénogenèse et la reproduction sexuée. Comme dans la parthénogenèse, divers procédés permettent de rétablir la diploïdie du gynogénote, mais comme lors de la reproduction sexuée, le rôle activateur du spermatozoïde est déterminant (au moins pour la gynogenèse naturelle).
1. Gynogenèse naturelle :
a) Activation par le spermatozoïde d'un mâle de la même espèce :

Un bon exemple de ce mode Gynogenèse est fourni chez les Nématodes. La reproduction des Nématodes est intéressante à maints égards. Nous limiterons notre incursion dans cette classe aux propos relatifs à ce chapitre.

Chez Rhabditis aberrans , forme hermaphrodite, le spermatozoïde pénètre l'œuf et déclenche son activation mais dégénère sans fusionner avec le pronucléus femelle. Ces faits ont également été décrits chez des espèces voisines, soit hermaphrodites, soit bisexuées. Chez Rhabditis monohystera , espèce bisexuée, la reproduction amphimixique cohabite avec la gynogenèse : si le pronucléus mâle s'unit avec le pronucléus femelle, (reproduction amphimixique) l'œuf formé évolue en mâle, si le spermatozoïde dégénère après avoir activé l'ovocyte, "l'œuf" donne une femelle (reproduction gynogénétique). Dans ce dernier cas, la diploïdie est rétablie par émission d'un seul globule polaire. En dehors de son rôle activateur, le spermatozoïde fournit l'appareil centriolaire qui servira à l'édification des asters et du fuseau.

Avec quelques nuances, la gynogenèse naturelle avec activation par les spermatozoïdes de la même espèce se rencontre chez un Amphibien : la salamandre triploïde Ambystoma jeffersonianum.. Cette espèce cohabite avec des espèces diploïdes de A. jeffersonianum et A. laterale. Une division endomitotique à un stade précoce de l'ovogenèse des femelles triploïdes aboutit à des cellules à 6 n qui subissent les deux divisions de la méiose et donnent des ovotides à 3 n qui se segmentent s'il y a eu activation. L'activation peut être produite indifféremment par les spermatozoïdes des deux espèces diploïdes A. jeffersonianum ou A. laterale, mais les chromosomes mâles ne participent pas à la formation d'un noyau de fécondation.

Dans ce cas, l'activation peut être produite par des spermatozoïdes de la même espèce, mais d'une souche diploïde, ou par les spermatozoïdes d'une espèce voisine.
b) Activation par le spermatozoïde d'un mâle d'une autre espèce :

Chez les poissons, Poecilia formosa, est une espèce diploïde provenant de l'hybridation de Poecilia latipinna et Poecilia mexicana. Chez P. formosa les mâles sont inconnus ; les femelles se multiplient par gynogenèse lorsque leurs oeufs sont activé par les spermatozoïdes d'une espèce voisine. La diploïdie est probablement rétablie par une division endomitotique avant la méiose. Le type de gynogenèse s'effectuant entre gamètes d'espèces différentes a été nommé par Rostand et Tétry "Gynogenèse par faux hybridisme". En dehors du cas de Poeciilia formosa où une telle reproduction est de règle, rien n'empêche, en théorie, que des espèces occupant le même biotope et émettant leurs gamètes dans le milieu extérieur (nécessairement aqueux) puissent être gynogénétiquement inter-fécondes. En fait, cela ne semble pas se produire dans des conditions naturelles bien que l'activation soit possible entre gamètes d'espèces éloignées telles qu'Oursin et Mollusques, Oursin et Vers, en dépit de la stricte nécessité de complémentarité des gamètes (cf. p ) ; d'autres barrières, comportementales, saisonniers etc... s'opposent à ce genre de rencontres que le langage populaire a qualifié de "courte nature".

Expérimentalement le Biologiste peut provoquer la rencontre de gamètes d'espèces différentes ; si ces espèces sont trop éloignées le développement échoue même si l'activation se produit. En revanche, quelques succès peuvent être obtenus avec des espèces proches. Ainsi J. Rostand observe que des ovocytes de crapaud fécondés par des spermatozoïdes de Rainette évoluent parfois, mais les germes haploïdes ne dépassent pas la 3ème semaine et n'atteignent pas l'état adulte. Exceptionnellement, le redoublement du stock haploïde de chromosomes s'effectue (sans que l'on sache comment) et aboutit des adultes viables. Lorsque les "oeufs" gynogénotes faux hybrides sont soumis à des chocs thermiques le rétablissement de la diploïdie est favorisé et la viabilité des germes diploïdes est presque normale.
c) Conclusion :

Chez les espèces triploïdes et (ou) provenant d'hybridation, l'appariement des homologues est souvent impossible lors de la méiose ce qui interdit la constitution de gamètes haploïdes. Le seul moyen pour que ces espèces puissent se reproduire est d'escamoter les conséquences génétiques de la méiose. L'activation par le gamète mâle demeure nécessaire lors de la gynogenèse, elle est superflue lorsqu'il y a parthénogenèse.
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